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鱼类的肠道组织与陆生动物相似，但是鱼类的肠粘膜结构没有陆生动物复杂，并没有发达的肠绒毛，只是形成皱褶（皱襞）。因此，在水生动物上常用皱襞高度和完整性来反映鱼类肠道消化吸收能力（Olli等，1994）。赵春蓉和周小秋（2005）研究发现，添加合成赖氨酸可引起水生动物肠皱襞形态的变化。随着日粮中合成赖氨酸添加水平的提高，幼建鲤前、中和后肠皱襞高度极显著升高，皱襞呈长而细的指状，排列紧密整齐，特别是前肠，表现最为明显。因此，皱襞高度的升高增加了肠道吸收面积。有关这方面的报道在陆生动物上也有少量报道。 顾宪红（2000） 的研究表明：日粮赖氨酸水平对仔猪小肠粘膜表面微绒毛形态影响不大，但对粘膜亚细胞结构有影响。不添加合成赖氨酸时，其空肠粘膜细胞皱缩、胞间隙变大；核紧缩变形、线粒体数量减少且形状异常；内质网肿胀，发生自溶现象。侯永清等（1999）研究表明，添加合成赖氨酸以后显著影响仔猪小肠绒毛高度与隐窝深的比值，其中在十二指肠表现最明显；同时仔猪空肠和回肠的绒毛高度都随着合成赖氨酸添加水平的提高而呈上升趋势。进一步分析发现，增重与前、中、后肠皱襞高度呈正相关（r1=+0.976，P＜0.01；r2=+0.962，P＜0.01；r3=+0.975，P＜0.01）；饲料系数和蛋白沉积率分别与平均皱襞高度相关（r1=-0.940，P＜0.01；r2=+0.966，P＜0.01）（赵春蓉和周小秋，2005）。说明合成赖氨酸影响水生动物生长速度是通过影响肠道皱襞高度起作用，而皱襞高度通过间接作用影响饲料利用率。
Na+、K+-ATP酶(即钠泵)分解ATP产生能量，以维持钠和钾的逆浓度梯度的转运。钠泵可使在小肠的营养物质，如葡萄糖、氨基酸转运发挥重要的作用，其活性可间接反映小肠粘膜的吸收功能。研究表明，水生动物的Na+、K+-ATP酶主要集中在肠的前部（Almansa等，2001）。在对鲤鱼的研究中发现，73.2%的游离氨基酸在肠的前20%段被吸收。赵春蓉和周小秋（2005）研究发现，在建鲤饲料中添加合成赖氨酸对前、中肠的Na+、K+-ATP酶均有极显著的影响，前、中肠的Na+、K+-ATP酶比活力随赖氨酸水平的提高而极显著提高，当添加水平达到0.9以后，酶活性趋于稳定。进一步分析可知：饲料系数和蛋白质沉积率分别与前、中肠Na+、K+-ATP酶活力极显著相关（r1=-0.988，P﹤0.01；r2=+0.991，P＜0.01），增重与前、中肠Na+、K+-ATP酶活力呈正相关（r=+0.965，P＜0.01），前、中肠Na+,K+-ATP酶活力对蛋白质沉积率起显著的直接作用，通径系数为 0.486（ 赵春蓉和周小秋，2005）。说明赖氨酸可通过提高ATP酶活力而提高建鲤对营养物质的吸收能力，进而提高增重。日粮赖氨酸水平对断奶仔猪肠粘膜ATP酶活性没有显著影响，而日粮蛋白水平对断奶仔猪回肠粘膜ATP活性影响显著，低蛋白日粮显著降低回肠粘膜ATP活性（顾宪红，2000）。
2.3 合成赖氨酸对蛋白沉积效率的影响
蛋白质是水生动物饲料中最重要的营养物质，而必需氨基酸含量必然影响动物体内的蛋白质沉积效率。合成赖氨酸添加水平对鱼体粗蛋白含量和蛋白质沉积有极显著影响，随着赖氨酸添加水平的提高，蛋白含量和蛋白质沉积率极显著提高。Viola等（1991）研究表明，不添加合成赖氨酸时，鲤鱼蛋白质沉积率降低了10%；黄尾回赖氨酸缺乏时，蛋白质效比和氮沉积分别降低了25%和31%（Ruchimat等，1997）。此外，大麻哈鱼（Cheng等，2003）、鲶鱼（Tantikitti 和Chimsung，2001）、牙鲆、真鲷（Forster和Ogata，1998）、条纹石鮨（Griffin等，1992）、对虾（Millamena等，1998）的蛋白质沉积效率也显著降低。赖氨酸同样影响陆生动物的蛋白质沉积，当不添加合成赖氨酸时，2周龄的肉鸡胸肌蛋白质的绝对合成率降低了47%（P＜0.01），绝对降解率提高了11%（P＜0.01），其蛋白质沉积效率降低了50%（Tesseraud等，1996）；而在饲料粗蛋白为17%和21%的日粮中添加合成赖氨酸后，随着合成赖氨酸添加水平的增加，肉鸡胸肌蛋白质合成率和降解率均提高，即蛋白质的合成代谢和分解代谢都增强，但添加赖氨酸对蛋白质合成的影响大于分解，导致蛋白质沉积增加（Urdaneta-Rincon等，1987）。此外，在生长猪上的研究，其结果也一致。
谷草转氨酶参与机体内嘌呤核甘酸循环的联合脱氨基过程。研究发现，骨骼肌、心肌、肝脏以及脑的脱氨方式可能都是以嘌呤核甘酸循环为主。因而谷草转氨酶在机体蛋白质代谢中起重要作用，其活力大小可反映氨基酸代谢强度，而日粮组成影响转氨酶活力。罗莉（2003）在草鱼腹腔中注射每千克体重1.125mg半胱氨，结果肝胰脏和肌肉中的谷草转氨酶和谷丙转氨酶均不同程度地显著上升。林仕梅（2001）对中华绒螯蟹研究发现，随着饲料蛋能比上升，肌肉和肝胰脏谷草转氨酶和谷丙转氨酶活力上升，同时氮的排泄也显著上升，这表明当饲料营养水平发生变化时，影响蛋白周转代谢。赵春蓉和周小秋（2005）研究表明，随着合成赖氨酸添加水平的提高，肌肉中谷草转氨酶活力显著降低；肝胰脏中谷草转氨酶活力显著增加。Mosrakin（1977）对肉鸡的研究也发现：添加合成赖氨酸以后，其肝脏和肌肉中谷草转氨酶活性显著升高。通过相关分析发现，蛋白质沉积率与肌肉中谷草转氨酶活力呈极显著的负相关（r=-0.914, P<0.01）（赵春蓉和周小秋，2005）。
氨是鱼类蛋白质在肝脏和肾脏通过氨基酸的脱氨基作用而产生的主要代谢终产物，血浆中氨浓度与日粮的蛋白质氨基酸含量密切相关。Cheng等（2003）研究表明，虹鳟饲料中粗蛋白含量从37%提高到42%，摄食8h后的氨氮排泄量提高了13.2%；同样，当似石首鱼饲料粗蛋白水平从35%提高到45%，也显著提高总氨氮排泄量。赵春蓉和周小秋（2005）研究发现，随着日粮中合成赖氨酸添加水平的提高，血浆氨浓度极显著提高，当添加水平达到一定值后，氨基酸平衡状况好，表现为血氨浓度稳定；继续提高赖氨酸水平，又会引起氨基酸分解供能增加，血氨浓度上升，从而表现为蛋白质沉积率没有继续提高。Berge等（1998）对大西洋鲑的研究表明，日粮中添加合成赖氨酸，摄食5h后血氨浓度上升了48%（P＜0.05），进一步添加赖氨酸，影响不显著；鲶鱼饲料中添加合成赖氨酸，摄食6h后血氨浓度逐渐增加，但差异不显著（Tantikitti等，2001）。这说明饲料氨基酸平衡状况会影响体内的氨基酸代谢。
合成赖氨酸的添加还影响肝蛋白沉积能力。肝脏是蛋白质代谢的重要场所，必需氨基酸的含量影响肝蛋白沉积。赵春蓉和周小秋（2005）研究表明，饲料中赖氨酸水平对幼建鲤肝胰脏重量和蛋白含量有极显著的影响，随赖氨酸水平的提高，肝胰脏重量、肝胰脏指数和肝胰脏蛋白含量逐渐增加。在鼠日粮中添加合成赖氨酸，肝蛋白含量可提高41.86%；而在生长猪上研究发现，随着添加合成赖氨酸水平的增加，肝重增加，且肝重与赖氨酸含量呈极显著的线性相关，说明添加合成赖氨酸以后可使肝胰脏氨基酸代谢增强，提高蛋白沉积力。
2.4 合成赖氨酸对幼建鲤疾病抵抗力及免疫力的影响
免疫后的成活率可以综合反映鱼类的抗病力及免疫力。嗜水气单胞菌是鲤鱼绝大多数细菌性疾病的病原菌，由嗜水气单胞菌引起的死亡率可达80%。因而用嗜水气单胞菌攻毒鲤鱼，其成活率可综合反映鲤鱼抵抗疾病的能力。通常成活率越高，其疾病抵抗能力越强。饲料中添加合成赖氨酸后对幼建鲤成活率均有显著的影响（赵春蓉和周小秋，2005）。
头肾和脾脏是鱼类重要的免疫器官，它们的正常生长是维持鱼类免疫功能正常的组织学基础。营养物质可影响动物免疫器官的生长发育。赵春蓉和周小秋（2005）研究表明，日粮中添加合成赖氨酸后可极显著影响幼建鲤头肾和脾脏的重量以及头肾体指数和脾体指数。随着饲料中合成赖氨酸添加水平的提高，免疫器官的绝对和相对重量也极显著增加，说明添加合成赖氨酸可影响幼建鲤头肾和脾脏等免疫器官的生长。Pallaro等（1977）研究也发现，在鼠日粮中添加合成赖氨酸能促进胸腺发育。进一步分析发现：当饲料中合成赖氨酸添加水平提高时，不仅引起头肾和脾脏等免疫器官生长速度极显著提高，同时也引起成活率极显著升高，且成活率分别与头肾和脾脏等免疫器官的重量呈正相关（r1=+0.979，P<0.01； r2=+0.979，P<0.01）。说明添加合成赖氨酸可以通过影响头肾和脾脏等免疫器官的生长而影响幼建鲤的疾病抵抗能力。
红细胞是机体重要的免疫细胞，在识别抗原、清除循环系统免疫复合物、加强吞噬细胞的吞噬功能和递呈抗原以及在活化适应性免疫细胞（即T、B淋巴细胞）产生特异性免疫反应中起重要的作用。赵春蓉和周小秋（2005）研究发现，在日粮中添加合成赖氨酸以后极显著影响幼建鲤红细胞数量。进一步分析发现，当饲料中赖氨酸水平提高时，不仅引起红细胞数量极显著增加，同时也引起成活率极显著升高，且成活率与红细胞数量呈极显著正相关（r1=+0.983，P<0.01）。说明赖氨酸可提高幼建鲤免疫细胞——红细胞数量而提高疾病抵抗力。Ruchimat等（1997）研究表明，合成赖氨酸的添加水平对黄尾回红细胞数量影响差异不显著，呈增加的趋势，但赖氨酸水平显著提高血细胞压计和血红蛋白含量。
血液中白细胞是机体细胞免疫和体液免疫的重要组成成分，血液白细胞数量或功能的改变都会引起机体免疫功能的变化。目前，关于合成赖氨酸对鲤鱼和其它水生动物白细胞吞噬力的影响有少量报道。赵春蓉和周小秋（2005）研究结果表明，当不添加合成赖氨酸时幼建鲤血液白细胞的数量极著降低；而当提高饲料中赖氨酸添加水平时，血液白细胞数量都极显著增加。侯永清等（2001）研究表明，当仔猪饲料中添加合成赖氨酸以后，仔猪淋巴细胞占白细胞的比例提高了42%（P<0.05）。进一步分析发现，当饲料中赖氨酸水平提高时，不仅引起白细胞数量极显著增加，同时也引起成活率极显著升高，且成活率与白细胞数量呈极显著正相关（r1=+0.965，P<0.01）（赵春蓉和周小秋，2005）。白细胞数量对免疫后成活率起间接作用。白细胞吞噬率反映白细胞功能，在研究中常作为非特异性免疫的重要标识。饲料中添加合成赖氨酸以后，极显著提高幼建鲤白细胞吞噬率（赵春蓉和周小秋，2005），说明提高饲料赖氨酸水平能够提高幼建鲤白细胞吞噬能力。在陆生动物上，沈剑敏等（1998）研究表明，赖氨酸能提高小鼠巨噬细胞的吞噬功能。
血清溶菌酶是单核-巨噬细胞分泌的一种水解酶，在机体中起非特异防御作用，是鱼类非特异性免疫的重要体液免疫因子。赵春蓉和周小秋（2005）研究发现，在幼建鲤饲料中添加合成赖氨酸后对血清溶菌酶活力有极显著的影响，说明合成赖氨酸对幼建鲤非特异性免疫反应有影响。在陆生动物上，Gray等（1963）研究表明，大鼠不添加合成赖氨酸时，血清溶菌酶活力显著降低27%；进一步分析发现，当饲料中赖氨酸添加水平提高时，不仅引起血清溶菌酶活力极显著增强，同时也引起成活率极显著升高，且成活率与血清溶菌酶活力呈极显著正相关（r1=+0.993，P<0.01），血清溶菌酶活力对成活率起极显著的直接作用（通径系数为0.447）（赵春蓉和周小秋，2005）。说明添加合成赖氨酸可以通过提高幼建鲤非特异性免疫力来提高幼建鲤疾病抵抗力。
抗体是机体对抗原产生免疫应答的效应分子，是鱼类重要的特异性体液免疫因子，抗体水平的高低可以反映动物的特异性免疫状态。合成赖氨酸对幼建鲤活菌免疫第17d后血清总抗体水平和抗嗜水气单胞菌抗体效价极显著提高，说明合成赖氨酸对幼建鲤特异性免疫有影响。KomegaLy等（1993）研究了日粮中合成赖氨酸的添加水平与断奶仔猪免疫功能的关系，发现随着仔猪日粮中合成赖氨酸添加水平提高，仔猪卵清蛋白免疫后抗体水平提高。同样合成赖氨酸能提高肉鸡、绵羊红细胞抗体滴度和新城疫病毒抗体水平。进一步分析发现，当饲料中合成赖氨酸添加水平提高时，不仅引起总抗体水平和抗体效价极显著增强，同时也引起成活率极显著提高，且成活率与总抗体水平和抗体效价分别呈极显著正相关（r1=+0.930，P<0.01；r2=+0.996，P<0.01）（赵春蓉和周小秋，2005）。说明合成赖氨酸可以通过提高幼建鲤特异性免疫力来提高幼建鲤疾病抵抗力。
3 稳定化处理的赖氨酸添加效果优于未经稳定化处理的赖氨酸
3．1 不同形式的赖氨酸对生产性能的影响
有关添加不同形式的赖氨酸对生产性能的影响目前有少量报道。赵春蓉和周小秋（2005）在幼建鲤饲料中添加不同形式的赖氨酸以后，发现稳定化赖氨酸组的增重高于未经稳定化处理组14%（P<0.01），说明稳定化处理的赖氨酸的添加效果优于未经稳定化处理的赖氨酸，前者更能为幼建鲤利用，改善生长状况。Bogut等（2000）研究表明，在饲料中添加未经稳定化处理的赖氨酸，鲤鱼鱼苗表现为生长不良。Murai等（1982）研究表明，饲喂包被氨基酸饲料能显著促进2.7g左右鲤鱼生长，其生长速度和生长率分别是饲喂未包被氨基酸的4倍和2倍。此外， 7.27g的草鱼，饲喂添加包膜赖氨酸的饲料后增重显著高于晶体赖氨酸组（刘永坚等，2002）。
3．2 不同形式赖氨酸对幼建鲤疾病抵抗力及免疫力的影响
赵春蓉和周小秋（2005）进行了不同形式的赖氨酸对幼建鲤疾病抵抗力和免疫力的影响。研究结果表明，添加不同形式的赖氨酸对幼建鲤成活率均有显著的影响，可显著提高幼建鲤的成活率，说明不同形式的赖氨酸水平可以提高幼建鲤疾病抵抗力，但是经稳定化处理的赖氨酸的添加效果优于未经稳定化处理的赖氨酸，其提高幅度高于后者4%。
不同形式赖氨酸对幼建鲤免疫力均有一定影响，都能显著提高机体免疫力。赵春蓉和周小秋（2005）研究结果表明，稳定化赖氨酸对免疫器官和血清总抗体水平的影响显著高于未经稳定化处理的赖氨酸，其中头肾、后肾和脾脏重量分别比后者提高14%、12%和9%；同时血清总抗体水平高于后者35%。而添加不同形式赖氨酸对其它免疫指标——免疫后的成活率，红、白细胞数量，白细胞吞噬率，血清溶菌酶活力，抗嗜水气单胞菌抗体效价没有影响，说明稳定化处理后的赖氨酸，能更为建鲤利用，改善免疫状况。
4 稳定化处理的赖氨酸添加效果优于未经稳定化处理的赖氨酸的原因探讨
摄食量提高是稳定化处理的赖氨酸的添加效果优于未经稳定化处理组的重要原因之一。赵春蓉和周小秋（2005）研究结果表明：稳定化赖氨酸组摄食量极显著或显著高于未经稳定化处理的赖氨酸组；饲料系数则极显著地低于未经稳定化处理的赖氨酸组。Murai（1982）研究表明：饲喂包被赖氨酸能显著提高鲤鱼饲料转化率；对于7.27g的草鱼，同样饲喂添加包膜赖氨酸的饲料后饲料系数降低10%，同时增重提高15%（刘永坚等，2000）。说明稳定化赖氨酸可通过提高幼建鲤采食和饲料利用率，进而促进鲤鱼生长。
稳定化处理的赖氨酸组对营养物质利用率的提高优于未经稳定化处理的处理组。赵春蓉和周小秋（2005）研究发现：稳定化处理的赖氨酸组蛋白质、脂肪和灰分沉积率极显著地高于晶体赖氨酸组。其它研究表明：与结合的赖氨酸相比，鲶鱼利用未经稳定化处理赖氨酸的效率很低，其添加未经稳定化处理赖氨酸组鱼体粗蛋白含量显著降低，而包被赖氨酸则显著提高鲤鱼蛋白质沉积效率（Murai等，1982）。谷草转氨酶在机体蛋白质代谢中起重要作用，其活力大小反映了氨基酸代谢强度。进一步研究发现：未经稳定化处理赖氨酸组肌肉中谷草转氨酶活性极显著高于稳定化处理的赖氨酸组，说明未经稳定化处理赖氨酸组肌肉氨基酸代谢增强（赵春蓉和周小秋，2005）。同时未经稳定化处理赖氨酸组血浆氨含量极显著提高，而蛋白沉积率降低。可以认为未经稳定化处理赖氨酸组，由于氨基酸不平衡，导致肌肉蛋白分解增强（赵春蓉和周小秋，2005）。
消化酶是消化过程中具有独特功能的物质，动物的消化力与消化道中消化酶的活性密切相关。赵春蓉和周小秋（2005）在幼建鲤上添加不同形式的赖氨酸后发现：稳定化处理的赖氨酸对消化酶的活性的影响显著高于未经稳定化处理组，稳定化赖氨酸可极显著提高肠道蛋白酶和脂肪酶活性，从而提高幼建鲤对蛋白质和脂肪的消化力。
肠道的发育是消化、吸收能力的重要标识。赵春蓉和周小秋（2005）对幼建鲤的研究发现：稳定化赖氨酸组肠重、肠体指数和肠蛋白含量均极显著高于未经稳定化处理赖氨酸组；同时，前、中肠皱襞高度和碱性磷酸酶活性也高于未经稳定化处理赖氨酸组。在雏鸡上研究发现：0～7或0～21日龄的雏鸡，与玉米-豆粕型日粮相比，在饲喂添加了游离氨基酸的日粮后，其十二指肠、空肠、回肠的绝对重量下降，而且小肠绒毛缩短，隐窝变浅（Batal等，2002）；Swatson等（2002）研究表明：在高蛋白水平且氨基酸不平衡的情况下，肉鸡肠黏膜碱性磷酸酶活性极显著降低，说明稳定化赖氨酸可促进肠道发育。皱襞形态的变化也可导致皱襞表面积的改变，影响营养物质吸收。从组织结构上可知，饲料中添加不同形式的赖氨酸后影响皱襞形态，使后肠皱襞呈长而细的指状，单位面积上肠皱襞数增多，吸收面积增加，并且稳定化处理组明显优于未经稳定化处理组，从而影响消化功能。
稳定化赖氨酸对生产性能的影响优于未经稳定化处理组，其原因可能与氨基酸的释放和吸收速度有关。研究发现：不同形式赖氨酸体外释放速度是不一样的，晶体赖氨酸在第1h完全释放，稳定化赖氨酸在第3h完全释放。这就说明经稳定化处理的氨基酸，能降低游离氨基酸的溶解和吸收速度，增加氨基酸在肠道的滞留时间，利于氨基酸吸收同步，使更多的氨基酸可用于合成蛋白质，从而促进动物生长（Murai等，2000）。
5 结语
在鱼饲料中添加赖氨酸是有效的，它主要是通过提高消化能力、蛋白质的代谢和疾病抵抗能力来改善生产性能。稳定化处理的赖氨酸的效果优于未经稳定化处理的赖氨酸。
