动物对饲料的采食包括觅食、识别、定位、感知、食人、咀嚼和吞咽等一系列过程。 这一生理功能涉及采食行为和采食数量两个方面。所以动物对饲料采食的调节也相应包括两个方面的调节:一是采食行为的调节,又称短期调节(short-term regulation),主要是对每次采食的开始和终止的调节;二是采食数量的调节,又称长期调节(long-term regulation)。所谓采食行为的调节是指对动物进食时每次进食饲料的多少、进食时间和进食间隔时间长短以及择食性等采食行为的调节,调节时间比较短暂。而所谓采食数量的调节则是指对2~3d以上时间内动物采食的饲料数量多少的调节。它涉及维持动物长期的能量平衡。显然,采食行为的调节也涉及到对采食饲料数量多少的调节。在实践中不仅没有必要也不可能将它与第二种采食调节完全隔裂开来。这是因为这2种调节之间有着非常密切的联系。它们都是在中枢神经系统的统一指挥下对动物采食进行整体调控的,但两者还是有所侧重的。已知,往往采食行为调节的机制会被影响第二种采食调节的一些因素占据优势而失败。因此,了解有关采食行为调节的有关知识,对于采食量的调控显然具有重要意义。这里必须牢记,在测定和分析动物饲料采食量时,既要注意2种采食调节的区别,又要注意两者的联系。
不同的哺乳动物的采食调控有许多类似之处。当然,不同种动物也会有所差异,其原因不外是体格大小、消化道解剖和生理功能、繁殖性能和季节、驯养程度、采食的饲粮成分以及进化背景的差异所致。到目前为止,有关动物采食调控的生理机制尚未完全搞清楚。现在已有多种理论假设提出,比如血糖稳衡控制说、氨基酸水平和模式稳衡控制说、多种营养物质代谢变化综合控制说、消化道生理容积和激素调节说和调定点理论(set point theory)等。
(一)影响动物采食短期调节的因素
动物采食短期调节涉及三个方面目的。一是维持足够营养物质的摄人量;二是保持内环境的恒定,使体内的渗透压、酸碱平衡和体热平衡不会有大的偏移;三是避免过食,给消化道造成不必要的负担。对于动物采食短期调节的研究, 目前大量工作是用实验大鼠做的,其他动物方面的试验就显得很不够。就现在有限的资料来看,已知中枢神经系统、消化道、胰脏、肝脏和机体的能量物质代谢库等器官和组织,都积极参与了动物采食短期调节活动。
1.饲料因素
(1)饲料容积:饲料容积是由饲料中结构性碳水化合物和饲料内部的空气和水分间隙所决定的。饲料容积是通过对消化道的膨胀作用而限制采食的;通过加工调制可使这种限制作用降低。由于饲料在前胃内通过的速度很慢,所以饲喂饲草的反刍动物的采食对瘤胃的膨胀程度大小十分敏感。
(2)饲料的物理性状:一般饲料在饲喂前都要经过适当的加工调制。经过物理的、化学的或机械的加工调制后,饲料的物理性状都要发生变化。这些变化均会影响采食行为和采食量。
如果饲给牛的谷物类精饲料经粉碎后粒度过小时,就会使采食量降低。同时如果粗饲料喂量不足时还会引起消化障碍。一般在调制青贮时,往往将原料切得比较碎,以保证能压紧,达到厌气状态;但是切得过碎往往会降低牛羊的采食量。大块的玉米秸秆和干草块均会降低牛的采食速度。
(3)饲料的酸碱度:一些优质的青贮料往往因pH过低,乳酸含量过高而使反刍动物的采食量受到限制。
(4)饲料气味: 一般认为饲料的气味会影响动物的饲料采食量,但这方面的试验报道 并不多见。家畜能区别咸、甜、苦和酸味。与舍饲动物相比,饲料气味对放牧家畜的择食性影响甚大,在牛和猪的饲养中,糖广泛用于刺激采禽。在家禽方面, 目前尚未发现有什么特殊气味能刺激其采食量。
(5)饲料中的有毒物质:饲料内的有毒物质均会程度不同地影响动物采禽。
2.动物因素 性别、年龄、生理状况、癣好与厌恶。
3.营养盈缺因素 矿物质、维生素的盈缺与失衡。
4.饲养环境因素 温、湿度和光条件的逆境。
(二)影响动物采食长期调节的因素
动物在较长时间内的饲料采食量,主要取决于动物的能量需要,即“为能而食”。动物的能量需要取决于许多因素,比如动物遗传类型、性别、年龄、成熟期和生理状况等。影响动物采食长期调节的重要因素如下:
1.饲料或日粮的能量浓度 当饲料或日粮的容积、物理性状和必需的营养物质数量和平衡不是限制因素时,牛、羊,猪和家禽都是有通过调节其饲料采食量以达到维持消化能进食量恒定的能力。即在一定能量浓度范围内,饲料或日粮的消化能越高,动物的饲料采食量也越低;反之亦然。据文献报道,对草食动物而言,这个消化能浓度范围是:
生长兔:14.7~8.7 (MJ/kgDM) (Spereadbury和Davidson,1978);
马: 14.2~10.9 (MJ/kg DM) (Laut等,1985);
牛、羊:14.1~10.0 (MJ/kRDM) (Baumgardt.1970)。
Campbell等(1975)曾用体重5~20kg仔猪进行试验,发现当饲粮消化能浓度达到15MJ/kgDM时,所进食的能量值最高。而当消化能浓度低于15MJ/kgDM时,其饲料采食量增高,能量进食量有所下降;可是超过15MI/kg DM时,其饲料采食量则下降,不过能量进食量仍保持不变。说明饲粮消化能浓度与动物随意采食量之间并不是一个简单的比例关系,在一定能量浓度范围内,本能地调节采食量以保持恒定的采食量。
总之,猪和大鼠、小鼠...样,随意采食量调节向着维持消化能进禽量不变方向进行,不过,这种补偿是不会完全的。在家禽方面也有类似情况。
Jequtel (1992)指出,动物体内的能量平衡的调节.是通过营养物质代谢的平衡实现的。这是因为动物并不具备衡能量本身的受体。Flatt(1988)、Friedman等(1986)、Bray(1991)等指出,动物体内且备对蛋白质、碳水化合物和脂肪代谢平衡控制的生理功能,这些营养物质代谢平衡的调控特点:
(1)主要营养物质代谢平衡的调控在体内是各自分别进行的。
(2)营养物质的净氧化量(net oxidation)与饲粮内该种营养素的数量多少呈正相关。
(3)动物对营养物质在体内的储备是借助正负反馈信号,通过中枢神经系统而调控。
2.碳水化合物平衡 Jeqmer (1992)指出:动物机体内部对碳水化和物平衡的调节控制相当严密,如果碳水化合物进食量超过需要量,就会使过剩部分氧化达到新的平衡。在大量饲喂碳水化合物的条件下,首先增加体内糖原的储备,一旦糖原储备达到饱和状态时,动物即通过提高体内碳水化合物的氧化作用和向脂肪的转化作用来维持平衡。对猪而言,由碳水化合物向脂肪的转化作用相对来讲比较突出。反刍动物的碳水化合物平衡有一系列独特的特点。这是因为绝大部分进食的碳水化合物在瘤胃内被降解为挥发性脂肪酸的缘故。
当动物能充分选择时,动物的碳水化合物采食量受以下肽类激素的调节:胰多肽(pancreatic polypeptides)、Y神经肽 (neuropeptide Y)和去甲肾上腺素 (norepinephrine)。这些激素是在大脑的副室核 (paraventricular nucleus) 的去甲肾上腺素能型的神经支配(noradrenergic innervation) 中起神经递质的作用。许多试验已证明了它们对碳水化合物进食量调节作用的存在。
3.脂肪平衡 Booth(1990)指出:动物体内脂肪平衡的调节机制可能至少部分涉及到由肝迷走神经传到中枢神经系统的信号。这些信号是对体内脂肪酸和糖原氧化作用的应答。其次,也与血液中胰岛素的浓度有关。Tybirk (1989) 指出:当动物体重增加时,血液中胰岛素的浓度也随之增加。体况肥的动物,由于对胰岛素的作用不敏感,可使其饲料采食量减少。一些科学工作者认为,动物体内的脂肪平衡可能是通过由底物氧化和脑脊髓液、或血浆内的胰岛素的浓度变化所产生的信号之间的互作获得的。尽管目前对脂肪平衡的调控机制尚有争论,还需要进一步作深入研究,但是脂肪平衡状况如何,无疑对动物的采食量会有重大影响。
4.蛋白质平衡 Anderson (1979) 证实,饲粮的蛋白含量和氨基酸平衡,会影响动物的随意采食量。现有的试验结果已清楚地表明,动物的进食量是在中枢神经系统的控制下进行的。不过,目前其具体机制尚不清楚。归纳起来,目前有5种假说:①大脑中与5-羟色胺或儿茶酚胺 (catecholamine) 浓度调节说;②血浆或大脑中色氨酸浓度调节说;③色氨酸与中性氨基酸比调节说;④色氨酸与苯丙氨酸比调节说;⑤血浆中支链氨基酸浓度调节说。
这5种假说直接或间接都涉及到脑中与5-羟色胺这个重要的调节物质。这是因为色氨酸本身就是5-羟色胺的前体物。Henry等(1992)证实,色氨酸与大型中性氨基酸的比影响猪的采食量。他们发现将蛋白质添加到低色氨酸的基础日粮内(占日粮0.09%),可使体重30kg活重的猪,随意采食量由2.4kg降到1.6kg。相反,如果在日粮内添加非必需氨基酸时,则对猪的采食量无影响。另外,当基础日粮内色氨酸水平高(达0.13%)时,无论添加蛋白质,还是添加非必需氨基酸,均对猪的采食量无任何影响。这是因为当饲粮内色氨酸和大型中性氨基酸比较时,由于与大型中性氨基酸的竞争,大脑对色氨酸的吸收利用受阻,从而使大脑内5-羟色胺浓度降低,最终导致猪采食量下降。
(三)影响动物采食的生理因素
1.生长和发育阶段 如前所述,在正常条件下动物在生长发育阶段,其采食量大小是与它维持一定的增重速度所需的能量有密切的相关关系。而动物增重的能量需要量高低又是由遗传背景所决定的;动物遗传能力决定其饲料采食量的最高限。由此可见,动物的饲料采食量存在一个最高限,这个最高限反映动物在采食饲料数量多少方面的遗传潜力。这种遗传潜力在不同生长发育阶段有不同的表现。一般来说,动物每天的代谢能进食量(kJ/BW<sup>0.75</sup> )随年龄增长而降低。
2.繁殖阶段 Butcher等 (1983) 报道,母兔在怀孕后1/3期间,饲以消化能浓度低的日粮的母兔,能通过提高饲料采食量来补偿消化能总进食量的不足;同时该学者还发现泌乳母兔也具备此能力,只不过这种补偿是有限的。Baumgardy (1970) 发现,乳牛当其饲粮内消化能降到11.3MJ/kg DM时,也能通过提高饲料采食量来部分弥补消化能总进食量的不足。Lebas (1975) 报道,在一般情况下,母兔和母羊、母牛怀孕头2/3阶段,其饲料采食量未发现有增加趋势;在后1/3阶段,母兔和母羊、母牛的饲料采食量虽然有增加,但据Forbes (1970)、Anderson等 (1979) 和Butcher等 (1983) 的报道,尚不能完全满足繁殖方面不断增长的需要。Reid和Hinks (1962)、Reyne等 (1977)、Erb等(1982)指出:在怀孕最后几天,母兔和母羊、母牛的饲料采食量反倒下降。这说明,在母畜怀孕后期母体能量储备的增长速度下降。在泌乳阶段,几乎所有动物的饲料采食量均会增加。不过,在产后泌乳前期,母畜饲料采食量的增加仍不足以满足迅速增加的泌乳需要;而到泌乳后期,母畜饲料采食量开始下降,不过下降的速度反而低于泌乳的需要。与膘情良好的母畜相比,在分娩后的泌乳期内膘情瘦者的饲料采食量要大得多。
(四)影响动物采食的环境因素
首先环境因素(气温、湿度、光照)是影响动物饲料采食量的重要因素。对家畜的调教和驯养也会影响采食行为。如舍饲牛、羊,习惯于在每天一定时间内进食,而在其他时间则宁可自愿绝食。
已知环境温度对于动物体内的能量平衡有重要的调节作用,进而对动物的采食量也会有重要的影响。当环境气温低于临界温度下限时,动物即开始提高其产热量以维持体温恒定,同时饲料采食量也增加。不过由于尚不足以抵消过量的热损失,所以使动物的生产性能指标降低。一旦环境温度升高到临界温度下限以上时,动物的体温得以维持;同时随着气温增高,动物通过诸如舒张外周血管和改变位置,以及减少挤团这样一些简单的办法来提高散热量。如果气温再进一步增高,超过临界温度上限时,动物就要通过蒸发(经肺部)来进一步增加散热量和降低饲料采食量,从而使体温仍然维持恒定。在热应激条件下,动物的随意采食量减少幅度相当大。Giles和Black (1991) 将体重90kg猪的猪舍气温由22.7℃提高到31.4℃时,其饲料采食量则由每天2.8kg下降到0.9kg。