大豆中抗营养因子之探讨及其对饲养效果之影响

一、前 言

远自西元前1000年，大豆(soybean)已为远东地区，特别是中国及日本之食物组成；但在西方国家大量栽植者，乃是十九世纪末期，作为烹调用油(cooking oil)来源。1917年，Osborne and Mendel试验研究後开始，多年来经加热处理之大豆粕(heattreated soybean meal)已广泛用为动物之蛋白质来源。

以生大豆或加热不当之大豆粕喂饲仔畜，会降低饲料采食量、降低对日粮中氮、碳水化合物、脂质之消化与吸收；并降低已吸收之氮的蓄积，提高体脂肪之分解作用，终而限制饲料利用效率。而对鼠、雏鹅及鸡只而言，亦具胰脏肿大、胰脏酵素分泌增加之不良影响。

已知大豆抗原之抑制生长、干扰肠道及组织代谢，系因抗营养因子(anti-nutritional factors)之存在所致；包括trypsin inhibitors、lectin、glycinin及conglycinin等。

Pontit et al. (1987)利用肥育猪只比较大豆粕与生大豆之饲养效果发现，随着生大豆用量之增加，确有降低生长，饲料效率与屠体品质之影响；而Cook et al. (1988)以低量Kunitz trypsin inhibitor喂予生长猪及肥育猪，再次证实生大豆中所含之抑制因子确有抑制生长的效果。

二、大豆中抗营养因子的探讨

仔畜喂予含大豆或加热不当之大豆粕日粮，其生长性能远较含肉粉或乳蛋白者为差(Grant，1989)。表一为鼠喂予含各种蛋白质来源或无蛋白质日粮之生长情形比较。净蛋白质利用(NPU，net protein Utilization)，饲料采食量及增重以白蛋白(egg albumin)为最佳，其次为经加热处理之大豆粕，馀者依序为生大豆补充物、生大豆；无蛋白质日粮组最差，於10日试验期间虽有采食(191克)，但已无净蛋白利用，且体重持续失重中(表一)。作者指出，生大豆与加热处理过之大豆粕间对生长性能有如此大之差异，主因於大豆中所含诸多抗营养因子(anti-nutritional factors)之故；例如trypsin inhibitors及lectin (Liener, 1981)。许多报告指出，抗营养因子之存在，会降低饲料采食量(Liener, 1981)，降低日粮中氮(Nitsan and Liener, 1976)、碳水化合物(Santidrian et al., 1973)、脂质(Sklan et al., 1973)之消化与吸收；降低已吸收之氮的蓄积(Grant et al., 1986)、提高体脂之分解作用(Grant et al., 1988)，因而限制饲料利用效率，降低生长性能。生大豆亦会诱发胰脏酵素(Lyman and Lepovsky, 1957；Gertler and Nitsan, 1970)及胆汁(Sklan et al., 1973；Roy and Schneeman, 1981)过度分泌，使此些作用日粮营养分之成份丧失，引起消化、吸收不良。Coates et al. (1970)指出，生大豆中所含之生长抑制因子会造成肠内菌相之变化；正确机制虽未明确，但可能与生大豆之喂予，会阻碍某些胃肠道中细菌之增殖，因而改变肠道细菌间之平衡，并且造成更多病原性品系之细菌於肠中增殖有关(Lhuillery et al., 1982)。

表一 大 豆 对 幼 畜 禽 之 生 长 抑 制 作 用

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＋＋，强烈抑制生长；＋，造成显着性生长抑制作用；

－，对生长性能无损害；？，不确定。

生大豆对多种幼畜之生长抑制作用极为强烈(表一)，包括鼠、大白鼠、田鼠、天竺鼠、鸡只、雏鹅、鲶鱼、鲤鱼、犊牛、猪只与仔羊等，而对猴子与幼儿的影响则未确知。经加热处理过之大豆粕仍对犊牛、猪只与仔羊具有显着之生长抑制作用，显示加热处理之大豆粕仍有抗营养因子之存在。Barrat et al.(1978)，Kilshaw and Si-ssons(1970)指出，生大豆对犊牛之生长抑制作用，乃因喂饲生大豆後引发IgE，IgG等抗体发生大豆所含的成份－glycinin、conglycinin产生过敏性反应；造成小肠上皮细胞崩解、上皮细胞呈现不规则化，肠绒毛变粗、变短，李培昆氏腺窝(Lieberkuhn crypts)加深等肠道伤害；致使消化液透过小肠发生变化，营养分之净吸收因而降低。生大豆或经加热处理过之大豆粕喂予仔猪造成之相同影响，可藉由乳制品之取代而消失；Grant(1989)指出，大豆粕中所含之大豆抗原(soybean antigens诱发仔猪之ce-ll-mediated delayed hypersensitivity reactions，而使生长性能降低。Miller et al.(1984a、b)也指出，离乳後之过敏性反应(post-weaning hypersensitivity reactions)与生长停滞，可於仔猪离乳前接受少量经加热处理过之大豆粕，使免疫系统增加耐受性，减少离乳的经济损失而获得改善。

日粮中含有生大豆，亦对仔畜之胰脏大小及胰脏酵素分泌有影响。当摄食生大豆日粮後，会造成鼠、大白鼠、田鼠、天竺鼠、鸡只及雏鹅之胰脏肿大与胰脏酵素分泌增加(表二，Grant, 1989)；Roy and Schnecman (1981)、Rackis et al. (1979)指出，生大豆日粮增加胰脏中trypsin、chymotrypsin、amylase及esterase之分泌，因而降低胰脏中trypsin、ohymotrypsin之水准，导致胰脏中酵素合成速率增加；若持续喂饲，则会因细胞之增大与增生造成胰脏肿大。对仔猪而言，生大豆日粮会改变胰脏功能，但对大小则无影响，惟具有下述变化：当首次接受生大豆日粮时，胰液与胰蛋白鶤之分泌增加；持续喂饲下，会维持数天的上升现象，随後则发生胰脏酵素分泌不足，胰脏中trypsin、chymotrypsin量大大地降低(Yen et al., 1977)。因此，以生大豆喂予仔猪，严重破坏胰脏酵素之合成及或干扰其过程，终而限制酵素之分泌，降低动物消化日粮营养分之效率。

表二 含生大豆日粮对仔畜禽胰脏之影响

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＋＋，胰脏大小增加；n.c.，无变化；？，不确定；

＋，胰脏酵素分泌增加；－，分泌减少；??，不确定；*，大豆胰蛋白鶤抑制因子。

表三系大豆日粮对胰脏以外之其他组织的影响。喂予生大豆或大豆乳清蛋白(S- oybean whey proteins)引起鼠小肠乾物重显着地增加。推究其因，乃lectin及其他抗营养因子所诱发之细胞增生与小肠粘膜量增加之故(Grant et al., 1989)；於鸡只、雏鹅喂予生大豆日粮及犊牛给饲经加热处理之大豆粕亦具相同情形。生大豆对相对肝重之影响，在鼠方面无显着改变，但对雏鹅、猪只则有显着增重之现象；Temler et al. (1983)指出，尽管在相对肝重方面无显着影响，但生大豆之喂饲，已使鼠之肝脏代谢、肝脏酵素活性与肝脏中polysome之聚合作用受到改变。生长猪、肥育猪(Castell　and Cliplef, 1988)、鼠(Grantet al., 1987)因喂予高量大豆或大豆乳清蛋白而降低肌肉重量与肌肉粗蛋白质；鸡只喂饲生大豆，则降低肌浆蛋白含量，增加骨骼肌中非蛋白氮量(Santidrian et al., 1980)。

表三 喂饲四种蛋白质日粮10天後，鼠各部组织、器官之乾物重(克／100克)乾体重

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* 与对照组极显着差异(P＜0.01)。 **取自两後腿的肌肉总重。

***可溶於pH4.8之蛋白质。 N.D.未测得。

生大豆中所含的抗营养因子究竟有那些呢？Grant(1989)指出，经去脂之大豆粕萃取液中含有三大部份：(1)pH8时之不溶性残基，若以脱脂大豆粕为100时，则约占31.5％；(2)酸沉淀性蛋白质，溶於pH8，而在pH4.8沉淀，约占32.2％；进一步可分离出11S球蛋白(glycinin)及7S球蛋白(conglycinin)；(3)乳清部份，溶於p- H4.8，约占5.8％，含有trypsin inhibitors(Kunitz inhibitor，分子量21,000及Bowm-an-Birk inhibitor，分子量为8,000)与lectin。此外另含有乳清渗析物，约占30％，可藉由透析过程加以去除。glycinin、conglycinin并不会造成胰脏的肿大，但会与肠道中peyer’s patches之M-calls结合引发抗体反应(Grant,1989)；Sissons et al.(1982)指出，上述两种抗营养因子，可利用热液性乙醇萃取方法(hot aqueous ethanol extra-ction)加以去除；但液性加热处理(aqueous heat treatment)并无法达到此一目的。

表四 去 脂 大 豆 粕 之 一 般 组 成

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*酸沉淀性蛋白质。 Grant，1989

　

大豆乳清蛋白成份(trypsin inhibitors、lectin)，具降低脂肪吸收、增加胆囊空重，造成小肠肿大及肌肉损失之负面影响(Grant, 1987)；乳清渗析物则含有低分子量的oligopcptide或glycopeptide，会降低生长，造成胰脏肿大，并减少甲状腺对碘之吸收(Konijn et al., 1972。等量喂予含10％大豆乳清或去外源凝集素之大豆乳清蛋白，抑或含0.7％ lectin或2.8％ trypsin inhibitors(含Kunitz inhibitor及Bowman-Birk in-hibitor)；对照组则以lactalbumin加入含lectin及trypsin inhibitors之日粮中。於16天之试验期结果显示，对照组具最佳增重，其他依序为去外源凝集素之大豆乳清蛋白组、trypsin inhibitors组、lectin组，含大豆乳清蛋白组则生长最差。Kakade et al. (1973)试验指出，trypsin inhibitors会降低生长速率约40％；Fujita et al. (1979)进一步指出此种肿大的过程最初系胰脏细胞之增大，而後为腺胞及排泄管细胞之增大与增生所致。

大豆中所含之外源凝集素(lectin)为醣蛋白之复合物，分子量12,000；当喂予含外源凝集素之日粮後，外源凝集素会结合於小肠基部之上皮细胞表面，而为肠细胞所吸入到达板状层，再进入体循环中；并造成绒毛变粗、变短，李培昆氏腺窝加深，引起营养吸收上之不良影响。

鼠、田鼠、狗、猪、犊牛、鸡只及人类之胰脏酵素分泌为一负回馈机制(negative feedback mechanism)；胰脏酵素之分泌速率与小肠前端之胰胆分泌(pancreaticobiliary secretions)浓度呈相及关系(Grant et al., 1989)。Fushiki and Iwai (1989)指出，鼠之负回馈调节机制，主要藉由空肠内泌细胞分泌之缩胆囊鶹(cholecystokinin, CCK)所作用；缩胆囊鶹之释放则受空肠中高浓度之胰蛋白鶤／胰凝乳蛋白鶤所抑制。Grant (1989)进一步解释，日粮中所含之trypsin inhibitors系藉降低小肠中之游离态胰蛋白鶤及胰凝乳蛋白鶤，干扰正常之回馈控制机制，因而增加缩胆囊鶹释放鶹 (CCK releasing peptide)结合於空肠内泌细胞之浓度，释放出高量之循环性缩胆囊鶹，终而造成胰脏酵素之过度分泌，引起胰脏之增大与增生(Fushiki and Iwai, 1989)。此种回馈性调节之首要传导物质因动物种别之不同而有其差异，Corring et al.(1986)、Sh- iratori et al. (1989)即指出，虽然缩胆囊鶹对鼠而言为首要之传导物质，但在猪、犬仅占次要之地位；实际上之首要传导物质为小肠内泌素(Secretin)。

三、大豆对饲养效果之影响

Pontif et al.(1987)使用136只三品种轮回杂交猪(Hammpshires、Yorkshires、Dur- ocs)，平均体重於试验一与试验二分别为62及57公斤之3.5月龄肥育猪，以进行生大豆之饲养效果研究。四日粮处理组分别以生大豆取代大豆粕所占粗蛋白质0％、33％、67％、100％之比例。结果显示增重与饲料转换率随生大豆添加比率之上升而呈线性下降(P＜0.01，表六)；日增重亦随生大豆添加量提高而降低。而在屠体重方面，则呈线性下降，系受体增重降低所影响(表七、Ponif et al., 1987)。LEA(第10肋骨之腰眼面积)与碘价亦随生大豆之添加比率提高而呈线性影响(P＜0.01，表七)。作者指出生大豆添加量提高致腰眼面积减少，可能与生大豆中所含trypsin in-hibitors，使蛋白质之可利用性降低及／或生大豆中之尿素鶤活泼度有关，致缺乏一种或多种胺基酸，合成肌肉之能力因而变差。作者结论指出，以生大豆添加於肥育猪日粮中喂饲50天，会降低增重及饲料转换率，并影响腰眼面积、降低屠体品质；故不推荐於追求最大增重、最佳饲料转换率与屠体品质之饲养目标上。设若基於经济考量，则生大豆添加於肥育期猪只日粮中亦不应超过13％。

表五 实 验 日 粮 组 成 ⁽¹⁾

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注：(1)等蛋白质、等代谢能日粮(C.P.14％，M.E.3200仟卡／公斤)。

　

表六 肥育猪喂饲生大豆对增重与饲料转换率之影响⁽¹⁾

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注：⁽¹⁾两试验平均资料。

　

表七 肥 育 猪 喂 饲 生 大 豆 对 屠 体 性 状 之 影 响 ⁽¹⁾

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注：⁽¹⁾两试验平均资料。

　

Cook et al. (1988)分别於试验一、试验二使用36只及48只，平均体重7.0及67公斤之杂交阉公猪(Landrace×Duroc×Yorkshire)；试验三则使用18头平均体重12.4公斤之杂交阉公猪，以比较Kunitz trypsin inhibitor对生长期间与肥育期猪只生长性能、蛋白质及能量蓄积之影响。日粮组成如表八、表九所示。

表八 试 验 一 、 二 之 日 粮 组 成

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注：⁽¹⁾大豆粕组：经加热，溶剂萃取之大豆粕。

(2)LT或HT组：每公克生大豆乾物量中，含有0.5毫克(LT组)，5毫克(HT组)之Kunitz trypsin inhibitor。

表九 试 验 三 之 日 粮 组 成 ⁽¹⁾

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注：如表八注脚。 Cook et al., 1988

平均日粮重与饲料转换率(增重／饲料)於试验一(生长期)中皆以含高量胰蛋白鶤抑制因子组最差，分别降低52％及53％，而含低量胰蛋白鶤抑制因子组亦极显着地降低(P＜0.01)日增重与饲料转换率(表十)；大豆粕基础日粮组则有最佳之生长性能(表十)。

表十 喂 饲 大 豆 粕 与 生 大 豆 之 生 长 期 猪 猪 生 长 性 能

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c、d、e表极显着差异(P＜0.01)。

　

於试验二(肥育期)方面，日增重仍以含高量胰蛋白鶤抑制因子者最差(P＜0.05)，而在饲料转换率上则未达显着差异水准；显示胰蛋白鶤抑制因子之影响与日龄有关。

表11 喂 饲 大 豆 粕 与 生 大 豆 之 肥 育 猪 生 长 性 能

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c、d、e表显着差异(P＜0.05)。

氮之消化率与蓄积率，三处理组间皆呈显着差异(P＜0.05)，於氮之消化率上更达极显着水准(P＜0.01)；能量之消化率与可代谢率於对照组与含胰蛋白鶤抑制因子之两处理组间皆呈显着差异(P＜0.05，表十二)。大豆粕经适当加热过程，可有效破坏胰蛋白鶤抑制因子(Liener and Kakade,1969)与大豆红血球凝集素－外源凝集素；由结果可知，含低量胰蛋鶤抑制因子(0.5毫克／克乾物质)对猪只即具抑制生长，降低氮消化率，蓄积率与能量消化率之负面影响。Endres也指出，Kunitz inhibitor会抑制最大之蛋白质利用，而Bowman-Birk inhibtor及其他抑制因子将进一步抑制蛋白质之利用。由Cook et al. (1988)之试验证实生大豆中所含之抗营养因子，确实不利於家畜之生长性能，尤以生长阶段为然。

　

表12 平 衡 试 验 结 果 ( 试 验 三 )

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c、d、e表显着差异(P＜0.05)。

f、g、h表极显着差异(p＜0.01)。

四、结 论

1.生大豆或加热不当之大豆粕含有抗营养因子(anti-nutritional factors)之存在，已知为glycinin、conglycinin、lectin、Kunitz inhibitor及Bowman-Birk inhibitor。当喂予家畜禽(特别是生长阶段之仔畜)，会降低生长性能，降低氮之消化率及蓄积率；并使日粮中氮、碳水化合物、脂质之消化与吸收受其影响。对鸡、雏鹅而言，亦会造成胰脏肿大、胰脏酵素过度分泌，因而无法充分分解日粮营养分，导致消化不良、生长变差。适当的加热处理大豆粕，可去除所含大部份之抗营养因子；惟欲达完全之效果，则以热液性乙醇萃取法(hot aque ous-ethanol extraction)为最佳。

2.根据研究指出，生大豆添加於肥育猪只日粮中，显着降低生长性能与屠体品质；惟若基於经济考量，则添加量不可超过13％。此外Cook et al. (1988)亦证实，即使非常低量(0.5毫克／克乾物质)之Kunitz trypsin inhibitor，可对生长猪及肥育猪造成显着之生长性能，氮及能量消化率与蓄积率之降低，尤以生长期为然。是以饲料原料之组成特性，饲料原料彼此间之作用关系，以及原料中所含毒物因子或抗营养因子，皆须於日粮调配时审慎处理。