微生物在青贮饲料中的作用
王国仓，李增辉，范秀兰
（青海省西宁市湟源县畜牧兽医工作站，青海 湟源812100）
青贮除了借助于乳酸菌对富含可溶性糖的原料进行一般性发酵（常规）青贮法外，还有半干（低水分或凋萎）青贮法和添加剂青贮法。在这些青贮方法中起主导作用的是不同种类的微生物，根据微生物种类及发酵特性的不同，可把青贮发酵类型分为乳酸型、醋酸型、梭菌发酵型、凋萎型、添加剂抑制型和添加剂促进型6种。青贮过程中，主要微生物有乳酸菌、梭菌、腐败菌、醋酸菌、酵母菌和霉菌等。
1 乳酸菌
乳酸菌是促使青饲料发酵的主要有益微生物，属于厌氧性、革兰氏阳性的无芽抱微生物，能使糖分发酵产生乳酸。乳酸则可被家畜吸收利用。
乳酸菌种类很多，按发酵过程中的产物不同，可分为同型乳酸发酵菌（同型乳酸菌）和异型乳酸发酵菌（混合乳酸菌）两大类。每一类又可细分为杆菌和球菌。大多数青贮饲料中的乳酸菌主要是植物乳杆菌、片球属细菌和短乳杆菌。此外，在一些青贮饲料中还可以发现其它乳酸菌。植物乳杆菌和片球属细菌属同型乳酸菌。短乳杆菌属异型乳酸菌。
同型乳酸发酵反应式为：
C6H12O6＋2ADP－－ZCH3CHOHCOOH＋2ATP
异型乳酸发酵反应式为：
C6H12O2＋ADP－－CH3CHOHCOOH＋C2H5OH＋CO2＋ATP
同型乳酸发酵是将1分子葡萄糖转化为2分子乳酸，消耗能量少；而异型乳酸发酵是将三分子葡萄糖转化为乳酸、乙醇及二氧化碳各1分子，因而消耗能量较多。在青贮饲料时，从保存能量的角度考虑，应以同型乳酸发酵为好。此外，五碳糖在乳酸发酵时，一方面形成乳酸、琉拍酸、丙酸等。麦芽糖、果糖也都可以转化为乳酸，但在青贮的发酵过程中不占主要地位。
乳酸菌没有蛋白质分解酶，不分解破坏原料中的蛋白质，所以优质青贮饲料中蛋白质损失很少。乳酸菌发酵时，需要一定的含糖量。玉米和禾本科牧草含糖量较多。原料中含水量在60％～70％，很适宜于乳酸菌的生长。乳酸菌是微需氧性的，所以应创造厌氧条件。乳酸菌最适生长的酸度为pH6.0，最低为pH4.0。
2 梭状芽抱杆菌
简称梭菌，又称丁酸菌或醋酸菌。革兰氏阳性，能生成芽抱，常具游动性。菌形呈棒状或杆状。它在厌氧的状态下生长，能分解糖、有机酸和蛋白质，是青贮饲料中的有害微生物，故在牧草青贮过程中，应防止和控制梭菌繁殖。
根据梭菌的有害作用，可划分为乳酸发酵和氨基酸发酵两大生理类犁。它们的生化作用如下：2．1糖和乳酸的发酵，：是由丁酸梭菌等乳酸发酵类梭菌引起的。主要发酵碳水化合物和有机酸，发酵的最终产物为丁酸、二氧化碳和氢，分解蛋白质的能力却有限。其中丁酸梭菌只在有醋酸的情况下才能将乳酸发酵。其反应式如下：
C6H12O6＋3ADP----C3H7COOH＋2COZ＋2H2＋3ATP
异型乳酸发酵反应式为：
CH3CHOHCOOH＋ADP－－C3H7CHOHCOOH＋2CO2＋2H2＋ATP
2C3H7COOHC-----C4H8O2＋2CO2+2H2
丁酸远比乳酸弱，2 mol的乳酸只能生成 1mol的了酸，因而这类二次梭菌发酵会使青贮饲料的PH值升高。如若梭菌控制了青贮发酵，通常发酵酸以丁酸为主，也含有大量乙酸，却很少甚至无乳酸和糖分能保存下来。不仅青贮饲料发臭发动，热度高，能量损失多，而且不适宜家畜饲用。
2.2氨基酸的发酵：如生抱梭菌等解阮梭菌，主要有害作用是使蛋白质发酵分解。已弄清的发酵途径有3种：①跳氨作用：使氨基酸释放氨，留下有 机酸残基。②脱校作用：使氨基酸形成胺。③氧化还原作用：这是一个偶联反应，在反应中1个氨基酸
被氧化为较原来化合物少1个碳原子的脂肪酸，另外1个则还原为与原来分子碳原子数相同的脂肪酸。通常被氧化的氨基酸包括丙氨酸、组氨酸、异亮氨酸、半脱氨酸、苯丙氨酸、丝氨酸、色氨酸和酪氨酸；被还原的包括精氨酸、天门冬氨酸、半脱氨酸。甘氨酸、蛋氨酸、乌氨酸、脯氨酸、色氨酸和酪氨酸。
梭菌活动产生的了酸和氨等，具难闻的臭味，降低了青贮料的品质。青贮饲料中丁酸含量达万分之见时，即影响品质。
青贮初期，梭菌和乳酸菌一样很快开始繁殖。植物细胞汁液是梭菌生长的理想培养基，厌氧环境又有利于它的增殖，所以青贮过程中，梭菌数量迅速增多。但是有些因素可以控制或不使它生长繁殖。首先梭菌不耐酸，它生长的pH值为70－74，若青贮期间产生的乳酸量足以使PH值降至不适宜它生长的水平，则生长就会受到抑制。在PH值达到47时，即停止活动。其次是梭菌适宜在潮湿的条件下生长，若将青贮原料加以凋萎，使其含水量低于70 ％，则它的活动受到抑制。另外，大多数梭菌最适宜生长温度较乳酸菌高，约为对℃以上，如楔形菌等嗜热菌适温为45℃，或高至50℃时仍可生长。所以青贮的首要任务是创造乳酸菌活动的环境，使温度控制在对℃以下，即可抑制梭菌的活动。
3 腐败菌
腐败菌种类多，适应性广，几乎木受温度、有氧与否等条件的限制。其中与青贮饲料有关的腐败菌有两类，一类为革兰氏阴性微生物，主要有克氏杆菌属、大肠杆菌等；另一类为革兰氏阳性芽抱杆菌属，主要有蜡状芽抱杆菌、迟缓芽抱杆菌和球形芽抱杆菌。它们主要分解青贮饲料中的蛋白质和氨基酸。其中芽抱杆菌属细菌，对青贮饲料的好气性变质起重要作用，使它腐烂变质，产生臭味和苦味。其破坏作用的方式有两种：其一是促使氨基酸脱梭基，其二是促使氨基酸经水解后，变为丙酸、醋酸。氨、氢和二氧化碳。以谷氨酸为例，其反应式是：
5COOH（CH2）2CHNH2COOH＋6H2O——6CH3COOH＋C4H8O2。
在正常青贮过程中，好气性腐败菌因缺氧逐渐停止活动，甚至死亡。少数厌氧性腐败菌能在缺氧的条件下繁殖，它们既耐低温，又能耐高温，有的还形成芽抱。但是腐败菌不耐酸，当pH值降至4．4时，即为抑制其生长发育。因此，在青贮过程 中，迅速造成酸性环境，即可有效地控制腐败菌活动和繁殖。
4 醋酸菌
醋酸菌属好气性细菌。青贮初期，在尚有空气存在的情况下，醋酸菌能将青贮饲料中的乙醇变为醋酸，降低其品质。其反应式如下：
C6H12O6－－2C2H5OH＋2CO2（酵母发酵）
C2H5OH＋O2---CH3COOH＋H2O
一般认为醋酸菌和大肠杆菌适宜生长的pH值约为7．0，因此发酵初期是利于其生长的。在青贮期间，若乳酸菌增殖迅速，其活动则很微弱。
在某些情况下，如用手工镰刀而不是用农用机械对割牧草时，由于乳酸菌得不到接种和增殖，有可能大肠杆菌和醋酸菌控制了青贮发酵，从而形成富含醋酸的青贮饲料。醋酸是大肠杆菌等发酵糖分主要产物之一，同时还有甲酸等其它产物。所产生的甲酸，或者聚集起来，或者在酸性条件下转化为氢和二氧化碳。
5 酵母菌
过去认为酵母菌在青贮饲料中只是少量的，其实不然。通常认为，酵母菌利用青贮饲料中的糖分进行繁殖，可增加青贮饲料中的蛋白质含量，同时生成乙醇等，因此青贮饲料具有酒香味。据实验研究认为青贮饲料中酵母活动强烈是不利的，原因有二，首先酵母菌参与了青贮饲料的好气性变质；其次，酵母菌与乳酸菌争夺糖分并发酵产生乙醇，而乙醇对青贮饲料几乎无保存价值。除产生乙醇外，酵母菌发酵醇还产生正丙醇、异戊醇、乙酸。丙酸和异丁酸以及少量的乳酸。在好气条件下，糖分被酵母彻底氧化产生二氧化碳和水。
6 霉菌
霉菌是青贮饲料的有害微生物，也是导致青贮饲料好气性变质的主要微生物。pH值低和厌氧条件下，足以抑制霉菌的生长。所以，通常霉菌仅存在于青贮饲料的边缘和表层等接触空气的部分。青贮饲料中的霉菌活动之所以有害，是因为它除了使纤维素和其它细胞壁组分分解外，还能通过呼吸作用分解糖分和乳酸。此外，还产生对动物有毒的物质。如镰抱霉菌会产生一种具有雌激素效应的毒素，它对猪有较强的毒害作用，并发现它会使牛和绵羊产生散发性不孕症。又如白地霉菌会使青贮饲料产生一种酸败气味。
