贝类蛋白营养的研究
王维娜
我国海水养殖业在20世纪40年代前几乎是空白的，20世纪50年代主要是养殖牡蛎、蛏等一些贝类,全国产量很少,到1960年全国海水养殖产量仅21.16万吨。但20世纪90年代起海水养殖迅速发展,1990年全国海水养殖产量284.22万吨,到1995年海水养殖产量达到721.92万吨,以后逐年有所提高。到2002年统计,我国水产品的总产量为4
565.17万吨,其中海水养殖产量为1 212.84万吨,贝类养殖产量965.17万吨,占海水养殖产量的79.58%以上[1]。
由于我国贝类养殖的大规模开发，特别是泥蚶、缢蛏、文蛤的高密度集约化养殖，传统的利用海水中天然浮游动物作为基础饵料的方式已不能满足贝类的正常生长需要。为了加快贝类生长，避免贝类因营养缺乏而发病甚至大面积死亡而给经营者带来很大经济损失,贝类的营养研究势在必行。本文主要讨论近年来贝类蛋白营养生理方面的研究进展。
蛋白质是生命的基本物质，是所有生物体的重要组成成分，在生命活动中起着重要的作用。贝类由于缺乏将其它营养素转化为蛋白质的能力，所以需要的蛋白质全部来源于饵料。饵料中蛋白质经消化降解成氨基酸（Mai等，1995）[2]，然后由各种组织细胞吸收来构成、更新和修补其组织器官，因此，饵料蛋白质影响贝类生长。此外，饵料蛋白质还将贝类代谢过程产生的无氮有机物引进糖循环，使葡萄糖氧化产生热量，给动物提供能量。由此可见，蛋白质是贝类营养素中的核心要素。如果饵料中缺乏蛋白质，就会影响贝类健康生长（Uriarte和
Farías,1999）[3]，并且会发生蛋白质缺乏症。如果饵料中蛋白质过多，从营养学的角度来讲，一不经济，使蛋白质造成不必要的浪费二会加重贝体本身的负担，影响生长（Hawkins
和Bayne,1991） [4]。因此，国内外开展了贝类最佳蛋白质需求量的研究。
1 影响饵料中蛋白质需求量的因素
贝类对饵料蛋白质的需求不是绝对的,它受多种因素的影响，如饵料蛋白源、氨基酸平衡、非蛋白源和发育阶段等。
1.1 饵料蛋白源
饵料蛋白源种类和质量的差异影响贝类对蛋白质的需求量。Uki
等（1985）[6]以不同蛋白质来源配成30%蛋白含量的饵料，在20℃的水温下投喂3～5g体重的鲍鱼（H.discus
hannai，皱纹盘鲍）, 结果发现酪蛋白和黄豆粉两种蛋白源使鲍鱼生长率最高、日摄食量最大和饵料转换率最高；一般熟的鱼粉、玉米麸、蛋清和全蛋等作为蛋白源促进鲍鱼生长的效率都极低。鲍鱼饵料蛋白源常用脱脂大豆粉、酪蛋白和鱼粉，其中单一鱼粉能促进生长，大豆粉和酪蛋白需配合其它蛋白源才能促进快速的生长（Fleming
等,1996）[8]。鲍鱼（H.midae，中间鲍）饲喂鱼粉饵料的生长率明显高于那些只含有大豆油饼、圆酵母发酵粉或酪蛋白饵料的生长率（Britz,1996)
[5]。因此，很多水产养殖饵料普遍采用鱼粉作为蛋白源，使鱼粉在全世界的需求量不断增加，较高的需求量必然会导致鱼粉价格的升高。为了替代部分鱼粉蛋白源，人们将研究的重点放在植物蛋白源开发上。螺旋藻蛋白质含量高达65.1%，用螺旋藻作蛋白源配制饵料投喂鲍鱼，其生长率和饵料转化率大于投喂干酪素、豆饼和酵母的鲍鱼的生长率和饵料转化率（Britzd,1996）
[5]。但植物蛋白源一般需要结合动物蛋白源才能促进鲍鱼更快生长。利用植物蛋白源结合动物蛋白源，如用鱼粉、虾粉和脱脂大豆粉配合投喂稚鲍鱼（Haliotis
asinine，耳鲍）, 发现鲍鱼每天的生长率、重量以及贝壳长度都明显比单独投喂植物蛋白源的好。植物蛋白源结合动物蛋白源更能促进生长，可能是动物蛋白源的氨基酸互补了植物蛋白源中缺乏的必需氨基酸，使饵料中营养更好地搭配而促进生长（Bautista-Teruel
等，2003)[11]。如果单独使用植物蛋白质作为基础饵料蛋白源，需要添加晶体氨基酸或其它动物蛋白质补充植物蛋白源所缺乏的氨基酸，这在其它鲍鱼的研究中也有报道（Morrison
和Whitington,1991Nie,1992）[9，10]。鱼粉或其它动物蛋白源结合植物蛋白源可以互补两者之间的必需氨基酸，既可使动物生长更快，又可使饵料成本降低。除此之外,将鲍鱼的内脏与大豆粉配合作为蛋白源也能有效促进鲍鱼（Haliotis
fulgens，绿色鲍鱼）生长（Guzmán 和Viana，1998）[12]。因此，在决定鲍鱼饵料中蛋白的质量之前要先确定添加的蛋白质来源是否符合高效益的特点。
1.2 饲料中氨基酸的平衡性
在饵料中添加氨基酸已被许多研究者和养殖者所认同。添加氨基酸是为了改善蛋白质的品质，添加的量应以动物体组织中氨基酸的比率作为依据。因为饵料中氨基酸最终要转化为动物体蛋白,
所以动物组织中氨基酸浓度反映了对饵料中氨基酸的需求。King 等（1996）[13]研究表明鲍鱼（Haliotis
rubra）的整个身体的粗蛋白（CP）与鲍鱼的重量相关,体型和体重大的鲍鱼CP量高，但鲍鱼体内的氨基酸比率不受体型、体重大小和组织化学成分的影响，它们体内的氨基酸比率是相对稳定的。新西兰Promak
Technology公司也进行了这样的实验，认为必需氨基酸的需求量应该根据动物体内氨基酸成分来确定，并以此作为在饵料中添加氨基酸的依据。添加游离氨基酸时要注意一个问题是它们在水中的溶解度，目前还没有把流失率定量的相关研究报道。
1.3 非蛋白源
在确定贝类饵料蛋白质需求量的研究中，为了配制等能饵料，常用脂肪和糖类来调节饵料能值。如果饵料中非蛋白能源或能量不同，贝类的蛋白需求量也不同，鲍鱼吸收饵料的量取决于饵料的能量含量（Bautista-Teruel
和 Millamena,1999)[14]，其它水生动物也有这方面的报道（De la Higuera,2001）[15]。鲍鱼在投喂脂肪含量为2%～10%，蛋白含量为24%～44%，碳水化合物含量为33%～58%的饵料时，饵料的利用效率非常高，达到最大的生长率（Fleming
等,1996）[8]。Britz和Hetch（1997）[16]设计不同的蛋能比（PE）饵料投喂两种大小不同的鲍鱼（Haliotis
midae），饵料的PE在14.5～32 mg/kJ时，两种鲍鱼的增重率、营养指标和身体合成物都明显受到影响。试验发现，蛋白含量为34%，脂质含量2%～6%的饵料最适宜鲍鱼生长。饵料的PE变化主要是通过改变鲍鱼的脂质含量而达到的，用脂肪含量为10%的饵料投喂两种鲍鱼时其生长不正常，表明了鲍鱼对饵料的脂质需求量较低（Mai等，1995）[2]。因此，利用碳水化合物可能是提高饵料的PE最佳的能量选择（Knauer等,1996）[17]。H.discus
hannai（0.38～0.97g）和H.tuberculata（0.17～0.55g）饲喂蛋白含量20%～50%的饵料时，两种鲍鱼软体组织中蛋白含量随着饵料PE的提高而提高，饵料的淀粉含量降低，鲍鱼软体组织的碳水化合物也随之降低(Mai等,1995)
[2]。贝类需要碳量比氮量多，如果动物有足够能量消化蛋白，提高饵料蛋白含量才对动物有用（Hawkins
和 Bayne ,1991）[4], 当饵料能量含量低时，动物会利用蛋白质作为能源来消耗以维持正常生长（NRC，1983）[7]。因此,只有确定最有效的PE后，降低饵料蛋白质含量才有可能不影响贝类的生长（Gómez-Momtes
等，2003）[18]。
1.4 发育阶段
贝类对饵料中不同蛋白的需求也与贝类的大小和年龄有关。同一种鲍鱼体型小的与体型大的对蛋白需求不同,体重为7.4～14.2g的鲍鱼生长速率随PE提高而提高，在饵料蛋白含量44%，脂肪含量6%时生长速率达到高峰。体重为0.2～0.95g的鲍鱼生长速率也随饵料PE提高而提高，但当饵料蛋白质含量为34%时生长率就不再提高（Britz
和 Hetch,1997)[16]。Mai 等（1995）[2]对体重为0.38～0.97g的鲍鱼（H.discus
hannai）投喂酪蛋白/凝胶基础饵料，再补充必需氨基酸，也发现蛋白质的最大含量在25.2%和36.6%时，达到最快生长；而体重为3.4～4.8g的同种鲍鱼（H.discus
hannai）投喂鱼粉基础饵料，蛋白量要在43%的水平下生长速率才达到最大（Uki 等，1986）[19]。在贝类发育阶段中对蛋白质需求量的不同也间接反映在与蛋白质有关的营养指标中，鲍鱼（H.midae）在饵料PE不断升高情况下，6个月的鲍鱼的饵料转化率（FCR）几乎没有变化，而20个月的鲍鱼的FCR却随着PE提高而提高（Britz
和Hetch,1997）[16]，同时鲍鱼体内消化酶的活性也表明了这一点。李太武等（1995）[20]对不同年龄皱纹盘鲍的消化酶活性进行研究，在鲍鱼消化器官中几种酶的活性因生长期的不同而有较大的变化，除淀粉酶外，胃蛋白酶、类胰蛋白酶的活性基本上随着鲍鱼的年龄增长而增加。除此之外，不同发育阶段的贝类体内的蛋白含量也能反映出对蛋白质需求量的不同。鲍鱼（Haliotis
rubra）体内的粗蛋白（CP）含量与鲍鱼的重量有关,大而重的鲍鱼CP量较高（King 等,1996)[13]。对智利扇贝Argopecten
purpuratus的后期幼体（1.8mm）和幼扇贝（6.3mm）饲喂不同蛋白含量的饵料，高蛋白质含量的饵料使后期幼体阶段智利扇贝A.purpuratus生存和生长都良好，但体内蛋白含量没有变化，只是碳水化合物含量发生明显变化，可能这时期把蛋白作为能量来消耗；而高蛋白含量的饵料使智利幼扇贝体内的蛋白量升高（Uriarte和
Farías，1999）[3]。Farías等(1998)[21]也发现60d的智利扇贝幼体的蛋白含量比3d或22d的后期幼体的蛋白含量高的多。因此，智利扇贝在不同发育阶段存在营养代谢的差异。
2 蛋白需求量
Ogino 和Ohta（1964）[22]进行鲍鱼人工饵料最佳蛋白含量的研究中发现，以鱼粉调配成含粗蛋白27%和32%的饵料投喂0.2g重的Haliotis
discus后,两种饵料都能提高鲍鱼增重率。当他们再以鱼粉调配含15%和44%粗蛋白的饵料投喂鲍鱼时，鲍鱼的增重率与饵料粗蛋白含量显现线性关系。以酪蛋白作为蛋白质源的鲍鱼饵料，蛋白质含量介于20%到35%之间为最佳量（Uki
等，1985)[19]。但Mai等(1995)[2]却认为以优质蛋白源为原料,35%的蛋白质可以满足鲍鱼的最佳生长需要,即使饲料蛋白质降至25%,其生长受抑制的可能性仅为5%。在贝类饵料中，蛋白质是重要和必需的，但贝类对蛋白的需求量还有待进一步研究。
3 展望
随着贝类养殖业的迅猛发展,有关贝类蛋白质营养需求的研究已有了少量相关报道，其中主要集中在鲍鱼蛋白质的饵料研究中，对于其它贝类蛋白质饵料的研究报道非常少。相对于鱼类和甲壳类而言,贝类营养生理的研究基础更加薄弱,因此有关贝类蛋白质营养的研究尚有待进一步加强。目前急需在以下几个方面进一步开展研究：①研究饵料中不同蛋白源对贝类营养生理的作用机制,并探讨植物蛋白源与动物蛋白源之间的协同效应；②研究贝类饵料蛋白/能量比率（PE）的机理，探讨最适合的PE值，以达到最大的生长率；③了解贝类体内代谢机制，以确定贝类在不同发育阶段的正确蛋白质需求量，特别是氨基酸的需求量。
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