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冷水性鱼类对蛋白质与氨基酸的营养需求

时间:2006-04-13 来源:河南畜牧网 作者:admin 点击:
作者:尹海富 杜 刚 韩 英 孔令杰 摘 要 阐述冷水性鱼类(鲑鳟鱼类)对蛋白质与氨基酸的营养需求,即蛋白质的生理功能、蛋白质在冷水性鱼类体内的消化利用过程、冷水性鱼类对蛋白的营养需求、冷水性鱼类对氨基酸的营养需求、冷水性鱼类必需氨基酸营养缺乏症、氨基酸间的
作者:尹海富 杜 刚 韩 英 孔令杰
摘 要 阐述冷水性鱼类(鲑鳟鱼类)对蛋白质与氨基酸的营养需求,即蛋白质的生理功能、蛋白质在冷水性鱼类体内的消化利用过程、冷水性鱼类对蛋白的营养需求、冷水性鱼类对氨基酸的营养需求、冷水性鱼类必需氨基酸营养缺乏症、氨基酸间的相互关系。
   

    冷水性鱼类对蛋白质和氨基酸的需求与温水性鱼类相比,冷水性鱼类需要较高的蛋白质,一般为30%~55%,且动物性蛋白质占总量蛋白质的35%~70%。冷水性鱼类对必需氨基酸的种类需求与温水性鱼类相同,即为10种必需氨基酸;但对限制性氨基酸的需要量比温水性鱼类高0.6~2.5倍,而且要求氨基酸平衡性(即氨基酸的种类、含量及氨基酸之间比率)较好;当限制性氨基酸缺乏时,冷水性鱼类极易出现营养性疾病,导致免疫力和应激能力的降低。这就要求饲料中所提供给冷水性鱼类的蛋白质应为“理想蛋白质”,且易消化和吸收[1,2]。
1 蛋白质在冷水性鱼类体内的消化利用过程
    冷水性鱼类从饲料中摄取蛋白质后,首先在消化道内被消化酶分解为氨基酸,这些氨基酸被吸收到体内后,再依靠蛋白质合成酶,并以DNA为模板合成鱼体所需的蛋白质,即组织蛋白质和酶蛋白质。其详细过程见图1[2]。


    由图1可见蛋白质的营养实际上是氨基酸的营养,蛋白质营养价值的高低主要决定于饲料中氨基酸的组成,尤其是饲料中必需氨基酸的组成。因为非必需氨基酸的合成是一个耗能过程,所以配合饲料的氨基酸组成与冷水性鱼类必需和非必需氨基酸需要越接近,饲料效率就越高。因此,饲料中的氨基酸平衡是决定蛋白质需求量的关键因素[3]。    


2 冷水性鱼类对蛋白质的营养需求
2.1 主要养殖冷水性鱼类对蛋白质的需求量
    蛋白质是冷水性鱼类组织的主要成分,占鱼体干物重的65%~75%。冷水性鱼类的生长也主要是依靠鱼类从食物中摄食蛋白质以构成鱼体的组织和器官。蛋白质除了作为建造组织的物质外,还能作为能源消耗掉,因此过量的营养蛋白造成了以昂贵的方式提供能源。因此在冷水性鱼类的营养与饲料研究中,首先要找到每一种冷水性鱼类在某一生长阶段最佳的蛋白质含量水平(表1)。Martin(1970)通过改善亲鱼的食物(提高饲料蛋白质含量),证实可以明显提高鲑科鱼类的生殖力和卵的体积[4];Baiz(1978)和Sprincate et al(1985)对虹鳟生殖力与卵质量的试验表明,亲鱼培育阶段的饲料蛋白质需要必须为高质量的蛋白源[5];对于白鲑科的淡水鱼种类,蛋白质是胚胎发生过程中的主要能源物质[6,7]。

2.2 影响冷水性鱼类对蛋白质需要量的因素
2.2.1 鱼体大小与年龄 冷水性鱼类鱼苗、鱼种对蛋白质需要量比成鱼高。
2.2.2 饲养鱼的食性与种类 冷水性鱼类的食性(如肉食性和杂食性)以及不同冷水性鱼类种类对饲料蛋白需求量均不相同。
2.2.3 水温 不同水温可影响某些冷水性鱼类的蛋白质需求量。如大鳞大麻哈鱼,在8℃时需要40%的饲料蛋白质含量;在15℃时则增至55%[5]。但虹鳟在9℃~18℃范围内,对蛋白质需求量(35%)没有改变(14.99kJ/g饲料)[7]。
2.2.4 能量蛋白比 饲料中蛋白质与能量之间的相对比例,对冷水性鱼类的蛋白质需要量有重要的影响。只有饲料能量与蛋白质之间处于适宜比例的情况下,蛋白质才能被有效利用。如虹鳟鱼体重15g/尾、水温11~14℃时,需饲料中提供的代谢能与其蛋白质的比值(C/P)为41.7~52.7[3]。
2.2.5 盐度 如虹鳟鱼种生活水域当盐度由10‰升高到20‰时,蛋白质需求量从40%升高到45%[5]。
3 冷水性鱼类对氨基酸的营养需求
    蛋白质主要由α-氨基酸通过肽键连成,共有20种主要氨基酸。从消化生理方面讲,冷水性鱼类对蛋白质的需求实质上是对组成蛋白质的氨基酸的需求。通过消化吸收,由吸收的氨基酸来构建鱼体组织自身的蛋白质。不同饲料源的蛋白质中氨基酸的成分、组成比例差别很大,有些蛋白质不含某些氨基酸,有些氨基酸可由冷水性鱼类自己合成。那些不能由鱼体自身合成或合成量很少,必须由饲料中供给的氨基酸称必需氨基酸(EAA)。冷水性鱼类的必需氨基酸有10种:异亮氨酸、亮氨酸、赖氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸、苏氨酸、缬氨酸、色氨酸、精氨酸、组氨酸等。
    而冷水性鱼类需要量高,饲料中又最容易缺乏的必需氨基酸称之为限制性氨基酸。往往把饲料中最容易缺乏的哪一种必需氨基酸称为第一限制性氨基酸,其它依次称为第二、第三限制性氨基酸。饲料中容易缺乏的氨基酸为赖氨酸、蛋氨酸和色氨酸,所以一般称这几种氨基酸为限制性氨基酸。对于冷水性鱼类来讲,至于限制性氨基酸的次序依冷水性鱼类的需求及饲料组成不同而有差别。
    不同的冷水性鱼类对必需氨基酸的需求量有较大的差异(表2)。单一成分的饲料源,其组成蛋白质的某些必需氨基酸(一种或多种)含量可能过高或过低,而其它饲料源蛋白质可补充这些不足。在生产上,通过不同蛋白源的合理配比,可使整个饲料蛋白质和氨基酸达到平衡,从而使蛋白质被有效地利用。
    Halver(1958)[12]对大鳞大麻哈鱼的必需氨基酸需求量进行系统研究,并于1989年比较了4种不同鱼体组织的蛋白质中氨基酸的组成,发现它们是一致的(表3);其他学者也证实不同鱼体鱼肌肉蛋白质的氨基酸组成也没有差异[13,14]。如果将各种鱼对氨基酸的适宜需要量的相对百分比值(即鱼对必需氨基酸的需要量/10种必需氨基酸需要量的总和×100)与其鱼体肌肉蛋白质中的氨基酸的这种相对比值进行比较,发现它们也几乎没有什么显著的差异(表4)。




    由此推论,不同的冷水性鱼类对必需氨基酸的需求模式都是一致的;表2中各种冷水性鱼类必需氨基酸需求量的差异,实际上是由于不同种冷水性鱼类对适宜饲料蛋白质需要水平不同造成的[15]。
4 冷水性鱼类必需氨基酸营养缺乏症
    在冷水性鱼类集约化、高密度养殖条件下,造成冷水性鱼类必需氨基酸缺乏有以下原因:
4.1 饲料配方不适当
    当饲料中蛋氨酸含量不足时,包括虹鳟、大西洋鲑和湖鳟等鲑科鱼类易患白内障[16]。投喂缺乏蛋氨酸的饲料2~3月后,冷水性鱼类晶状体开始模糊,其症状轻重取决鱼体硫氨基酸的缺乏程度;随投喂时间延长,晶状体病变进一步加深,透射光线的能力大大降低。饲料中缺乏色氨酸时,也会导致虹鳟患白内障[16],其病理发生过程和蛋氨酸缺乏相似。     
4.2 饲料营养成分不平衡
    一些必需氨基酸(如精氨酸与赖氨酸、亮氨酸与异亮氨酸、胱氨酸与蛋氨酸)的拮抗作用,会造成某一种必需氨基酸缺乏。例如,血粉中具有较为丰富的亮氨酸,但异亮氨酸较缺乏,若投喂高比例的血粉,由于亮氨酸拮抗作用,则造成异亮氨酸缺乏症[17]。
4.3 高温处理 
    在饲料加工过程中的高温处理会导致必需氨基酸的缺乏,如色氨酸不足引起虹鳟、红大麻哈鱼和大麻哈鱼等鲑科鱼类脊椎侧凸(脊椎侧面弯曲)和无机盐代谢混乱[18,19];当饲料中色氨酸恢复正常水平后,脊
柱侧凸可以治愈。这种疾病可能与来源于色氨酸的神经递质羟色胺的减少有关,所以在色氨酸不足的饲料中添加羟色胺可以大大减少这种疾病的发生[19]。
4.4 氨基酸溶出
    饲料中游离和与蛋白质结合的氨基酸会溶出饲料进入水中,造成必需氨基酸的缺乏。
4.5 毒性非必需氨基酸影响
    有些饲料蛋白质中包含毒性氨基酸。
5 氨基酸间的相互关系
5.1 氨基酸间的相互替代关系
    饲料中蛋氨酸可在鱼体内合成胱氨酸,其合成速度足以满足冷水性鱼类对胱氨酸的需求。由此可见,蛋氨酸可以满足冷水性鱼类对全部含硫氨基酸的需求,虽然部分可被胱氨酸满足。
    虹鳟可以用D-蛋氨酸等量代替L-蛋氨酸[20]。D-蛋氨酸在D-氨基酸氧化酶作用下脱氨,然后加氨合成L-蛋氨酸。其它冷水性鱼类也可能有这种代谢能力[7]。
5.2 氨基酸间的相互转化关系
    芳香族氨基酸间存在相互转化关系。冷水性鱼类能轻易地把苯丙氨酸转化为酪氨酸,所以仅用苯丙氨酸就可以满足冷水性鱼类对芳香族氨基酸的需要。然而,饲料中酪氨酸的存在可以减少部分苯丙氨酸的需求量。
5.3 氨基酸间的相互排斥关系(拮抗作用)
    饲料中结构相关的氨基酸不平衡时,它们之间将产生拮抗作用。然而还没有证据表明鱼体中赖氨酸和精氨酸之间存在拮抗作用。Kim等(1992)发现过量赖氨酸(精氨酸含量低)不影响虹鳟生长[20]。
6 饲料配制
    以虹鳟为例说明。
6.1 蛋白质与氨基酸
    虹鳟为肉食性鱼类,所需蛋白质含量较高,饲料蛋白质均在45%(鱼苗饲料)、40%~45%(鱼种饲料)、35%~40%(成鱼饲料)、40%~50%(亲鱼饲料)以上;而且动物性蛋白质应占饲料蛋白质的55%~60%以上;虹鳟对饲料蛋白质的吸收利用率应在94%以上(丹麦BioMar公司,2002)。
    虹鳟饲料中含硫氨基酸(蛋氨酸和胱氨酸)的含量为:幼鱼饲料1.8%~2.0%,生长饲料1.4%~1.8%,亲鱼饲料2.0%以上。
6.2 脂肪对蛋白质的节约作用
    虹鳟能较好地利用脂肪,其吸收利用率在92%以上,故饲料中脂肪含量:幼鱼饲料10%~35%以上(丹麦BioMar公司,2002);因为适当增加饲料脂肪的含量可以降低饲料中蛋白质的含量(即脂肪对蛋白质的节约作用),既降低了饲料成本,还可以增加肉质(冷水性鱼类脂类储存在肌肉中),提高产品质量。如日本学者竹内(1987)对虹鳟的试验,当饲料中蛋白质含量从48%降到35%,脂肪含量从10%提高到15%~20%时,虹鳟的生长、饲料效率和蛋白质利用率无变化;此试验表明,脂肪的添加使虹鳟的饲料蛋白质节约了27%。
6.3  能量蛋白比
    虹鳟饲料中总能量在4 830kJ/kg以上,最好在
5 000~6 000kJ/kg范围内;饲料中脂肪添加量越高,总能量就越高,而能量蛋白比保持在100~125之间,饲料蛋白质用于冷水性鱼类生长蛋白量高。
6.4 蛋白质饲料原料
    选用的动物性蛋白质饲料原料以鱼粉为主。鱼粉在虹鳟饲料配方所占比例一般为:幼鱼饲料不低于40%~45%,生长饲料不低于32%~40%,成鱼饲料不低于25%~30%。白色鱼粉(以明太鱼、鲽等为原料)为低脂鱼粉,含蛋白约60%~65%,虹鳟对其吸收率高达90%左右;褐色鱼粉(以沙丁鱼、竹刀鱼等为原料)为多脂鱼粉,虹鳟对其吸收率仅为70%左右。生鲜淡水鱼不宜多用,如用可在喂前蒸煮到80℃以上,以破坏其维生素B1分解酶。
选用优质植物性蛋白质饲料原料,使其饲料原料中所含毒素控制在最低范围内。植物性蛋白质饲料原料在饲料配方中所占的比例:幼鱼饲料为10%~18%,生长饲料为20%~28%;因为植物性蛋白质饲料代替鱼粉的效果并不理想[14,21-24]。大豆粕或豆饼是仅次于鱼粉的蛋白源,其在鲑鱼类饲料中的科学使用值得深入研究。酵母是一种单细胞蛋白源,在虹鳟饲料中加30%的石油酵母,其生长情况良好,是具有开发前景的饲料蛋白源。

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