微量元素与动物免疫

微量元素作为动物机体必需的营养组分已得到广泛的认可。近年来的研究结果表明，微量元素对于动物机体的免疫机能也具有十分重要的作用。微量元素不仅直接影响动物免疫器官的发育，影响动物的特异性和非特异性免疫功能。而且对于机体内微生物的生长、繁殖、代谢及毒素的产生也具有十分重要的调控作用。当动物体内缺乏微量元素时，会出现免疫机能减弱，抗病力下降的等一系列问题。本文就微量元素对动物免疫功能的影响做一概述。
1.铜与免疫
铜作为动物体内一系列酶的辅基（如超氧化物歧化酶、细胞色素C氧化酶和血浆铜蓝蛋白），对于这些酶的生物活性有着重要的调控作用。铜通过由它构成的酶组成机体防御系统，增加细胞抗炎症和抗氧化能力，增强机体免疫机能（Prohaska等，1983）。铜缺乏可降低胸腺噬中性白细胞的SOD活性（Prokasaka等，1983；Jones等，1981），巨噬细胞杀伤白色含珠菌的活性（BaBu，1990），使机体CuZn?SOD清除O2－自由基的能力减弱（戴卓儿，1995）。Mulhern等（1998），Lukasewycz等（1983）报道，缺铜可导致小鼠免疫器官重量下降，NK细胞、B淋巴细胞亚群胸腺样淋巴因子对绵羊红细胞（SRBC）的刺激反应性降低。吴建设（1999）实验表明，铜缺乏可导致肉仔鸡生长抑制，免疫器官萎缩，淋巴细胞活性下降。补铜后的动物可迅速恢复免疫力并促进胸腺的生长，提高血液淋巴细胞ANAE（血液淋巴细胞非特异性脂酶）阳细胞比例（叶金朝，1987；Failla，1998）。Hopkins（1995）指出，缺铜可引起大鼠单核巨噬系统缺陷和淋巴细胞种类亚群的破坏，导致T细胞数量减少（刘铁?等，1989）。T淋巴细胞减少可使T淋巴细胞中的CD4＋（辅酶性T细胞）和CD2＋（细胞毒T细胞）数量减少（Bala，1991），而且还降低了白细胞介素2（TL?2）生物活性（O，Dell，1993；Vyas等，1995）和影响了多形核白细胞吞噬念球菌能力。老年大鼠补饲铜可提高特异性抗原抗体效价及抗体形成细胞的数量（Failla，1988；白丰沣等，1993）。铜缺乏可使淋巴细胞内细胞色素氧化酶的活性降低，使细胞ATP生成减少，造成IgG合成受阻。补充铜后可明显提高血液中IgG的含量。给30日龄的牛饲喂含铜（11.5mg/kg）的半?和日粮，血清中IgG含量和21d溶血形巴氏杆菌抗原特异性抗体含量均明显上升（Stabel，1993）。
2.锌与免疫
动物缺锌的共同特征是：生长发育缓慢，免疫器官萎缩，免疫系统被抑制（张日俊等，1990）。胸腺作为动物的中枢免疫器官，对机体的免疫功能及免疫状态的调控具有及其重要的作用。锌缺乏可使胸腺严重受损（孙先忠，1993；周平等，1995）。Chandra等（1980）试验证实，缺锌可导致小鼠肠粘膜淋巴结、脾脏和胸腺重量显著减轻，T淋巴细胞亚群发生变化。胸腺重量的减轻可特异地改变胸腺上皮细胞功能，使胸腺激素分泌下降，从而影响T淋巴细胞成熟，从而引起T淋巴细胞受损（阴天榜等，1998）。锌可使T淋巴细胞对有丝分裂原PHA或conA产生高度应答性，并影响白细胞内的CAMP及CGMP的水平，缺锌可降低淋巴细胞对有丝分裂原的应答性，破坏免疫细胞内RNA及蛋白质的正常合成及白细胞介素2的产生量（许迪雄等，1995；Kincaid等，1997）。Cunninghan等（1980）研究发现，锌具有刺激B淋巴细胞的作用，表现出一种与B细胞的协同作用或充当克隆反应的促细胞分裂剂。Kidd等（1996），哈斯苏荣（1993）给鸡饲喂含锌的日粮，提高了鸡后代对绵羊红细胞的抗体滴度，并发现锌含量与HI抗体呈正相关。耿爱萍等（1997）试验发现，随着饲料锌水平的提高，蛋鸡血清IgM，IgG含量将显著增加。余为一等（1996）证实，锌具有促进离体奶牛外周血单核细胞（boPBMC）增殖和Ig分泌的作用
。锌还可通过各种锌依赖酶参与并调节免疫功能。例如，锌是胸腺嘧啶核苷酸酶、DNA聚合酶、核苷磷酸化酶的激活因子，这些酶对淋巴细胞的有丝分裂，边周淋巴细胞的产生，维持T细胞的正常功能起着重要的作用。
3.铁与免疫
铁是动物机体最重要的微量元素之一，是构成血红素、肌红蛋白、细胞素的组成成分。铁缺乏和过量都会引起免疫系统的受损（Kelly等，1987 ）。铁和锌一样，为机体内各种酶所必需，它对体组织和血液内的运铁蛋白和卵运铁蛋白有着重要地影响，铁不足时会影响机体内含球蛋白物质的免疫性能。铁对细胞免疫功能的发挥也有着巨大地影响，缺铁可导致巨噬细胞游走和抑制因子减少，吞噬细胞活性受损，外周淋巴细胞对抗原的反应下降，总补体活性和C3成分下降，干扰素活性及白细胞介素产量均下降。
4.锰和免疫
大量研究结果表明，Mn2＋在一定的剂量下可刺激免疫器官的细胞?殖，从而增强细胞免疫功能。锰还可以增加体内干扰素（INF）的含量，从而增强巨噬细胞的吞噬能力。低浓度的锰是淋巴细胞增殖过程中必需的元素，而高浓度的锰可与Ca2＋
发生竞争，从而抑制细胞增殖。有人发现，锰似乎选择性地影响T细胞增殖反应，而对B细胞增殖反应影响不大。
5.硒与免疫
硒缺乏可阻碍法氏囊的发育，是淋巴器官结构变的疏松，巨噬细胞和淋巴细胞数量减少。梁礼成等（1993）在常规商品肉鸡饲料中添加0.5%mg/kg硒，发现硒可延缓法氏囊滤泡的退化和萎缩。孙先忠等（1991）报道，低硒日粮组与对照组（补加0.15%mg/kg）相比，雏鸡血清中淋巴细胞总数明显减少。步志高等（1996）试验研究，补硒组IBD（雏鸡传染性法氏囊病）雏鸡死亡率显著低于基础日粮组雏鸡死亡率（P<0.01）补硒雏鸡的淋巴T细胞转化率比基础日粮组雏鸡明显提高。黄克和（1990）试验证实，硒不但可提高雏鸡外周T淋巴细胞转化率，而且还可增强外周血淋巴细胞对PHA的应答能力和ＮＫ细胞活力。邓桦等（1999），刘玉清等（2000）试验表明，补硒可明显提高新城疫免疫雏鸡的体液免疫，增强红细胞的免疫功能。另外沈红（1999），张锐（1999）报道，硒能明显提高鸡抗柔嫩艾美尔球虫的能力，提高接种新城疫苗鸡凝集抗体效价，促进IgM生成数量增加和感染球虫病鸡的外周白血球数量增加。
6.铬与免疫
许多学者对铬与畜禽免疫的关系进行了大量试验研究，证实了铬能有效地提高机体免疫水平。畜禽在应激源的作用下，血清皮质醇含量将升高，糖皮质激素的含量也随之升高。糖皮质激素可以抑制细胞分裂素和抗体的产生；抑制淋巴细胞功能；白细胞增殖。日粮中补充铬可以明显降低血清中的皮质醇含量，减弱糖皮质激素对免疫系统地抑制。Wright（1994）发现，使用铬与疫苗都使动物直肠温度下降，但铬与疫苗搭配使用时，铬可以促进疫苗的功效。免疫系统被铬激活后，淋巴细胞的增殖速度将明显加快，T细胞和B细胞的数量将大量增加。此外，铬还参与了动物体内某些酶的活性调解，从而增强了免疫球蛋白的活性和含量（袁森泉译，1994）。
7.锗与免疫
Mizushima等（1979）报道，用Ge－132（及β－羧乙基锗倍半氧化物）可增加由于刀豆球蛋白A诱发未成熟细胞的形成。陈越等（1996，1997）先后报道，锗－132对鸡的vMDV（马立克氏病病毒）及其肿瘤病变的发生与发展存在明显的抑制作用。试验发现，试验组鸡的发病率、病死率及死亡率显著低于对照组，且对照组鸡的B淋巴细胞数量高于相应的对照组，锗－132能明显增强人工接种vMDV雏鸡T淋巴细胞的转化率。唐兆新等（1997）试验表明，富锗雏鸡在30日龄后免疫器官增重明显比普通雏鸡加快，胸腺指数，法氏囊指数和脾脏指数显著高于普通雏鸡（P<0.05），富锗雏鸡发病率、死亡率明显低于普通雏鸡（P<0.05），


李伟毅等（1991）试验结果表明，锗能增强B淋巴细胞产生抗体的能力，能活化NK细胞和巨噬细胞，对刺激外周血产生IL－2也有一定的提升作用。
8.结语
微量元素在调节机体免疫功能方面起着极其重要的作用。它对动物的特异性免疫和非特异性免疫有着积极地影响。但目前仍有一些问题困扰着我们，如动物日粮中微量元素的适宜添加量；微量元素对免疫功能影响的更深层次机理；微量元素协同作用对免疫系统的影响。展望二十一世纪，综合应用分子生物学、分子免疫学等学科的知识是解决这些问题的必由之路。
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