酵母多糖在动物营养中的研究与应用

    多糖及多糖复合物在生物体内的功能越来越受到众多研究者的重视，成为生物学研究的热点之一[1]。其中酵母多糖（Yeast polysaccharide，YPS）的研究也随着科学技术的发展而深入，近年来，国内外科技工作者对YPS的研究有了许多新的成果，发现YPS不仅具有一定的营养价值，还具有多种重要的生物学功能。本文主要就YPS的来源与组成、生物学功能及其在动物营养中的应用作一综述。
1 YPS的来源与组成
    YPS是酵母细胞壁的重要组成部分[2]，广泛存在于酵母和真菌的细胞壁中，占酵母细胞壁干重的40%[3,4]。YPS因提取方式的不同，其组成也有所变化。以啤酒酵母为试验材料获得的水溶性的YPS复合物，其多糖含量为76.2%[5]，主要由甘露聚糖组成并具有抗氧化等特性[6]。周义发等也发现，啤酒酵母多糖主要由α-D-甘露聚糖组成，分子量为220kD[7]。以热带假丝酵母和八孢裂殖酵母为材料，通过化学抽提法得到水溶性提取物——热带假丝YPS与八孢裂殖YPS。经薄层层析分析表明，热带假丝YPS主要含有甘露聚糖；八孢裂殖YPS含有甘露聚糖和半乳糖。经检测显示，热带假丝YPS和八孢裂殖YPS均含有蛋白质，为蛋白多糖。两种YPS中氨基酸种类十分丰富，其中含有7种必需氨基酸和9种非必需氨基酸，并且具有体外抗氧化能力[8]。国外的研究证实，YPS是大分子的多糖，其中含有100～300个甘露糖分子[9,10]。
此外，研究证实，YPS无毒、无诱变性，并具有广泛的生物学活性，易于提取，具有较高的营养与经济价值[11]。
2 YPS的生物学功能
2.1 促生长作用
    YPS为广谱免疫增强剂，能够显著地提高机体的抗病和抗应激能力，使肠道中的乳酸杆菌明显增加，而大肠杆菌数量减少；促进维生素合成并刺激肠道蠕动，辅助食物消化和营养吸收。YPS还能促进动物新陈代谢，避免肠道过度腐败，降低血清内毒素含量，从而促进机体的生长发育。
2.2 抗病毒作用
    YPS具有多途径的抗病毒作用，不仅有直接灭活作用，而且对细胞内外的病毒都有抑制作用。李凡等采用YPS对13种RNA及DNA病毒在不同种细胞上进行抗病毒作用研究，结果发现，YPS具有明显的抗脊髓灰质炎病毒II型、埃可病毒6型、柯萨奇病毒A16和B3、新型肠道病毒71型、水泡性口炎病毒、腺病毒II型、单纯疱疹病毒I和II型的活性。主要表现为显著抑制细胞病变的发生，使组织培养的细胞得到保护[12]。
2.3 增强免疫功能
    对小鼠的研究表明，YPS能活化巨噬细胞，促进小鼠T、B细胞的增殖和IL-1、IL-2等细胞因子的产生[13]；增强小鼠对细菌的杀伤能力[14]；促进小鼠腹腔巨噬细胞吞噬中性红细胞的作用，诱导体外培养的小鼠腹腔巨噬细胞产生NO和IL-1，活化巨噬细胞，增强巨噬细胞的吞噬能力，并产生生物活性物质[15]；YPS还能增强机体红细胞免疫粘附能力及免疫机能[16,17]。YPS能发挥免疫功能主要由于小鼠腹腔巨噬细胞具有β-葡聚糖受体,此受体可介导巨噬细胞与β-葡聚糖和YPS的结合,并促进巨噬细胞吞噬β-葡聚糖和YPS颗粒[18]。因此，YPS可通过与巨噬细胞表面的β-葡聚糖受体或其它受体结合,进而活化巨噬细胞,增强其吞噬能力,并诱导巨噬细胞产生NO和IL-1等细胞因子,从而发挥免疫调节作用。
    甲壳动物如虾血浆中存在YPS的结合蛋白，在其血细胞膜上存在YPS结合蛋白受体。进入机体的YPS与血浆中的结合蛋白结合，再与血细胞的受体结合，活化血淋巴中的吞噬细胞，提高吞噬病原的能力；刺激血淋巴液中抗菌、溶菌活力的产生或升高；激活酚氧化酶原系统产生识别信号及介导吞噬等，引发一系列的免疫反应；YPS还起调理素的作用，增强血细胞对异物的识别能力，从而提高了其吞噬能力。促进血细胞对真菌等较大异物的包围杀伤能力，引起血细胞凝结，有利于血细胞趋向和杀伤异物及对伤口的修复。
    鱼类机体内也存在YPS受体，这些受体在YPS发挥免疫刺激过程中发挥重要的作用。YPS正是与这些受体结合后激活嗜中性粒细胞及质细胞的吞噬作用，促进其释放细胞因子、白三烯等物质，并通过这些物质来刺激其它的淋巴细胞产生或分泌淋巴因子，以协调体液免疫和细胞免疫，刺激抗体的产生和补体的生成等，从而引起整个机体的免疫反应。
    此外，在家禽生产中的研究也表明，YPS具有刺激单核吞噬细胞系统的能力，增强免疫调节效应，并促使机体巨噬细胞数量的增加及其溶菌酶、酸性磷酸酶和β-D-葡萄糖苷酶活力的提高[19]。
2.4 对肠道微生态环境的调控作用
    YPS对动物肠道微生态环境有一定的调控作用。主要表现在：①YPS具有吸附病原菌的能力，它可以降低动物肠道病原微生物数量如沙门氏菌和大肠杆菌的数量，促进肠道菌群中有益的活性菌——乳酸杆菌的繁殖，使肠道内失调菌群在短时间内得到纠正，恢复平衡；②通过对机体的免疫作用消灭侵入机体的大肠杆菌、沙门氏菌等病原微生物；③通过对机体微生态平衡的调节, 促进肠道中革兰氏阳性有益生理活性细菌的增殖, 抑制革兰氏阴性的腐生性细菌, 从而有效地降低血浆中内毒素含量，达到降低血清内毒素水平，抑制外藉菌在肠道定植，阻止肠道革兰氏阴性菌向肠道外转移的目的。
2.5 促进免疫器官的发育
    一般来讲，幼龄动物免疫器官发育不成熟，免疫功能较为低下，对各种应激的抵抗能力较差，尤其是雏禽。因此，对雏禽来说通过饲喂免疫增强因子的方式来促进其免疫器官的迅速发育具有重要意义。在蛋用雏鸡的饮水中分别添加0.1%和0.5%的YPS，结果表明：YPS可以促进雏鸡免疫器官的生长发育，尤其是主要的免疫器官——胸腺、脾脏、法氏囊和盲肠扁桃体，其中对中枢免疫器官胸腺和法氏囊的刺激作用大于对外周免疫器官脾脏和盲肠扁桃体的作用，特别是对胸腺生长和成熟的促进作用最大[20]。通过灌胃或肌注YPS的研究也表明，YPS能促进仔鸡脾脏腔上囊皱襞的增生与脾脏重量的增加[21]。
3 YPS在动物营养中的应用
3.1 在水产养殖业上的应用
    YPS在水产养殖中的应用研究越来越多，水产养殖中应用YPS有明显的促进鱼类的生长和提高鱼的成活率的作用。李海燕等在丰产鲫饲料中添加0.8%的YPS，结果显示，丰产鲫体长、体重都有明显提高，并且能有效地抵抗赤皮病的发生，大大提高鱼的成活率[22]。
    另外，利用YPS来提高鱼类的非特异性免疫机能和增加其对病原菌的抵抗力，是一种极为有效的、具有广阔发展前景的方法。在鲤鱼饲料中加入YPS可促使鲤鱼血液NBT阳性细胞数量增加和血清溶菌酶活力提高(P<0.05），明显改善鲤鱼的非特异性免疫功能[5]。在异育银鲫饲料中按每千克体重添加150.0mg的YPS，对受免异育银鲫的免疫应答具有较强的调节效应，能增强异育银鲫非特异性免疫功能[23]。通过注射途径使用YPS能够提高大麻哈鱼和虹鳟体内溶菌酶水平以及增强虹鳟外周白细胞的吞噬能力[24-26]。在赤眼鳟饲料中添加YPS的研究结果也表明，添加了0.5%和0.8%YPS的饲料组能显著提高赤眼鳟SOD活性、溶菌酶活性、补体C3水平、白细胞吞噬活性、红细胞的免疫功能；而添加了0.2%的YPS饲料只能显著提高溶菌酶活性[27]。因而，在鱼类的生产中广泛应用YPS具有很好的饲养效果。
    在南美白对虾饲料中按每千克体重添加100mg的YPS，显著提高供试南美白对虾血清和肌肉中酸性磷酸酶（ACP）、碱性磷酸酶（ALP）和过氧化物酶（POD）的活性（t 测验, P<0.05），极显著地提高肝胰腺中ACP、ALP和POD的活性（t 测验, P<0.01），增强抗哈维弧菌感染的能力[28]。在水温为（20.0±3）℃，盐度为（30.0±1.5）‰的条件下，采用50mg/l质量浓度YPS浸泡皱纹盘鲍，发现YPS能增强皱纹盘鲍血细胞产生活性氧的能力和增强巨噬细胞的吞噬作用，加强体液免疫，提高鲍血清凝集活力，可作鲍鱼的免疫增强剂[29]。于栉孔扇贝体中注射YPS后，均有增强参与免疫防御的血淋巴中酚氧化酶（PO）和髓过氧物酶（MPO）活性的作用。使其产生防御反应，包括提供调理素，促进血细胞吞噬作用、包囊作用和结节形成，以及介导凝集和凝固、产生杀菌物质等作用[30]。YPS对栉孔扇贝血淋巴中可清除自由基的抗氧化酶——超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化氢酶（CAT）的活力有增强作用，同时能提高血清中的酶活力[31]。而SOD和CAT在贝类免疫防御中发挥重要作用，SOD可清除体内的O2-·和·OH，CAT可清除H2O2[32]，从而保护贝类本身免受伤害。
3.2 在家禽生产上的应用
    张云涛等研究发现，YPS能促进雏鸡的生长和发育，在雏鸡饮水中添加0.5％的YPS，可以通过机体免疫作用消灭入侵的大肠杆菌与沙门氏菌等病原微生物，从而有利于雏鸡免疫功能的提高[33]。同时，有人用适量的YPS对肉鸡进行肌注（2.5mg/只）和饮服（40mg/kg）后也发现，YPS可促进肉鸡增重，且增重效果显著，分别为6.30％和6.03％[34]。其后，高仕英在对仔鸡常规育雏及育肥期间用YPS灌胃（20mg/kg）或肌注（2mg/kg）的试验中发现，YPS能使仔鸡T淋巴细胞数量上升，对MTT的吸收能力也有增强作用[35]。肉鸡饲养终期（首免后40d）采用YPS灌胃和肌注，结果发现，试验组的HI价较对照组高1.0~3.2个滴度，差异极显著（P<0.01）；T淋巴细胞也有显著增殖，灌胃组和肌注组与对照组相比分别增加了520万个/cm3和286.5万个/cm3 [34]。由此说明，YPS是一种既可增强家禽的细胞免疫能力，又可提高其体液免疫应答水平的免疫增强剂。
    研究还显示，采用YPS可以改善鸡胃肠道功能，提高生产性能及抗病力。在蛋用雏鸡饮水中添加0.5%的YPS可显著减少雏鸡肠道内大肠杆菌和沙门氏菌数量（P<0.01），同时对乳酸杆菌数的提高具有积极作用，从而有利于肠道健康微生态环境的形成[33]。蛋用仔鸡在大肠杆菌攻毒条件下，YPS可以同病原菌结合，具有吸附病原菌的能力，并对小肠粘膜具有保护作用[21]。高天舒等在肉用仔鸡育成过程的早期（6日龄）用YPS灌胃（20mg/kg），可明显促进肉用仔鸡肠道菌群中乳酸杆菌的增殖，抑制大肠杆菌的生长。并在2~5d内可纠正失调的肠道菌群，使之恢复平衡[36]。高仕英等利用YPS肌注和灌胃仔鸡后发现，两种不同给药途径均能造成仔鸡肠道内P. aeruginosa定植力的颉颃作用，并可抑制血清内毒素含量的增加[37]。由此说明，YPS通过对机体微生态平衡的调节，可以达到降低血清内毒素的水平、抑制外藉菌在肠道定植、阻止肠道革兰氏阴性菌向肠道外转移的目的。
3.3 在家畜生产中的应用
    由于YPS在消化过程中具有不可溶、不吸收等特点，用它来代替抗生素，可以促进仔猪的生长发育和提高抗病性能。金淑英等在断奶仔猪的免疫系统最薄弱的时期使用YPS后发现，YPS可迅速增强仔猪的主动免疫功能，减少断奶应激，提高仔猪成活率，促进其生长发育[38]。
4 小结
    综上所述，YPS是一种复杂的多糖复合物，表现出很强的多种生物活性；又因其资源丰富、生产技术简单、成本低，在畜牧业生产中具有广泛的应用前景。但由于研究条件的局限，尚有以下几个方面需要做进一步的探讨：①需对YPS的结构、与蛋白质的作用方式及其生理活性部位作深入的研究；②目前，YPS的研究主要偏重于作为鱼类与家禽的免疫增强剂，在其它动物中的研究相对较少；③YPS是一种无毒害、可取代抗生素的饲料添加剂，有很强的经济价值，需进一步研究并在动物生产中推广应用。

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