在影响动物采食量的因素中,日粮适口性(Palatability)成为主要的限制因素并日益受到重视。饲料的适口性受动物及饲料因素的影响:一方面,不同的动物种类、同一种动物的不同生长阶段及生理状况,对饲料适口性的要求不同;另一方面,饲料营养的不平衡、原料替代品及加工副产物的使用、饲料的不良加工与贮藏、药物及矿物质的添加等,都会影响动物的适口性而降低采食量。改善饲料适口性的方法很多,如饲料原料的选择及合理搭配、添加剂的优化等,但以上的方法都只能改善到一定的限度范围。因为营养的全面性及日粮成本因素决定了饲料的适口性并不是很理想,所以添加调味剂来改善日粮适口性是除原料及配方改善方法之外的最佳选择。鉴于此,本文以饲料香味剂、饲料甜味剂为主要对象,从动物的生理角度、饲料配方特点及实际应用效果等这几方面来综述饲料调味剂在饲料工业中的研究进展和应用情况。
1 添加饲料调味剂的作用机理
1.1 动物的感观生理基础
动物与人一样,对食物的色、香、味有感官上的要求。动物学家研究表明,许多动物的嗅觉神经蕾在脑部占据较大的比重,它们的嗅觉和味觉通常情况下比人类灵敏。
1.1.1 嗅觉
在动物的诸种感觉中,嗅觉产生的机理一直是最难解开的谜团之一。人们通过不同的试验方法推测动物的嗅觉对外界气味分子的感知可能是通过感受器、传导途径及作用位点等来完成的(见图1)(丁耐克,1996)。其中感受器位于鼻腔深部嗅粘膜的嗅神经细胞,传导途径则是通过专门的组织结构捕捉气味分子,再通过嗅腺分泌物将之溶解,嗅细胞突穿过筛板进入脑嗅球,达到丘脑外嗅觉感觉中心(Spielman等,1995)。2004年度诺贝尔生理学或医学奖获得者、美国科学家理查德·阿克塞尔和琳达·巴克,通过自己开拓性的工作清楚地阐明了人类嗅觉系统的工作方式,验证了人们早期的推测。两位科学家的研究揭示,有气味的物质会首先与气味受体结合,这些气味受体位于鼻上皮的气味受体细胞中。气味受体被气味分子激活后,气味受体细胞就会产生电信号,这些电信号随后被传输到大脑嗅球的微小区域中,并进而传至大脑其它区域,结合成特定模式。动物嗅觉的敏感程度与嗅觉粘膜上皮面积与上皮中嗅觉细胞的数量有关(见表1),同时与嗅觉神经的传导途径有关(Buck,2000)。据报道,与人相比,禽的嗅觉较迟钝,而哺乳家畜较灵敏,猪是人的1 000倍。饲料香味剂其实是利用“香”刺激嗅觉器官,再由大脑发出指令,促使消化液分泌和胃肠蠕动,产生食欲,启动采食行为。
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1.1.2 味觉
一旦动物具有采食欲望,饲料的口感就起到重要的作用,饲料的口感则是通过动物的味觉感受器官来感受和决定的。动物的味觉器官大部分位于舌面上,形状像小乳头一样,叫“味蕾”,少部分位于腭、咽及会厌上的味蕾中(潘鸿春,1993)。每个味蕾又由40~60个味细胞组成,受体存在于舌表面尖端小孔道里,并与味神经紧紧相连。专家认为,味觉物质刺激味觉感受器的条件是:①通过味蕾尖端小孔道才能与口中唾液接触;②味刺激分子必须有一定的水溶性;③唾液对味觉的引起关系较大。巴甫洛夫的试验证明,唾液腺的分泌活动在很大程度上与食物的种类相适应(Naganuma等,2001)。摄食时,食物中呈味物质溶于唾液中,便对味蕾产生刺激,通过神经冲动传到大脑的味觉中枢,最终使机体产生味觉。动物味蕾数多少决定了其味觉的敏感度,表2列出了各种动物的味蕾数量。从表2可见,人的味蕾数只有9 000单位,而猪是15 000单位,家兔是l7 000单位,禽类的味蕾数与哺乳动物相比少得多,不同的哺乳动物的味蕾数差异亦很大,一般认为哺乳家畜的味觉敏锐度相对较高。从动物味蕾数的多少就可看出其味觉的灵敏度,同时解释了为什么人类不能感受到的不良口感却会使一些哺乳家畜(如猪、牛)表现出明显的拒食现象。